I DINOSAURI
di ERIC BUFFETAUT
Enciclopedia Tascabile "Il Sapere" edito dalla Newton Compton
VERSIONE ELETTRONICA - PER I NON VEDENTI - CURATA DA EZIO GALIANO
REVISIONE DI AMEDEO MARCHINI
INDICE:
Prefazione
CAPITOLO 1. La scoperta dei dinosauri
1. Il periodo mitologico
2. I primi studi scientifici
3. L'invenzione dei dinosauri
4. Nuove scoperte ed evoluzione delle idee
CAPITOLO 2. Definizione e origine dei dinosauri
1. Che cos' un dinosauro?
2. I dinosauri fra i rettili
3. L'origine dei dinosauri
CAPITOLO 3. Evoluzione e classificazione dei dinosauri
1. Saurischi e Ornitischi
2. I Teropodi
3. I Sauropodomorfi
4. I Tireofori
5. Gli Ornitopodi
6. I Pachicefalosauri
7. I Ceratopsi
8. L'origine degli uccelli
CAPITOLO 4. La biologia dei dinosauri
1. Fisiologia e abitudini di vita dei dinosauri
2. L'alimentazione dei dinosauri
3. Cervello e intelligenza
4. La riproduzione e la crescita
5. Qualche problema di ricostruzione
6. I dinosauri nel loro ambiente
CAPITOLO 5. Storia delle faune a dinosauri
1. Il mondo nel Mesozoico
2. I dinosauri del Triassico
3. I dinosauri del Giurassico
4. I dinosauri del Cretacico
CAPITOLO 6. L'estinzione dei dinosauri
1. I dati del problema
2. Una pletora di ipotesi
3. Estinzione graduale o catastrofica?
4. Una ipotesi gradualista: fu una regressione marina la causa 
dell'estinzione?
5. Le anomalie geochimiche e mineralogiche sono prove di un evento
catastrofico?
6. Uno scenario per l'estinzione dei dinosauri
7. Il mondo dopo i dinosauri
Conclusioni
Appendice: I grandi giacimenti di dinosauri nel mondo
Glossario
Bibliografa essenziale
PREFAZIONE
Il termine dinosauro, coniato nel 1842, oggi  entrato a far parte
del linguaggio corrente. Questo fatto denota sicuramente il successo
della scienza paleontologica presso il grande pubblico, ma presenta un
lato negativo: l'uso spesso non appropriato di tale termine tende a 
offuscarne il reale significato. Viene considerato un dinosauro qualsiasi
grande animale estinto, qualsiasi mostro del passato. I dinosauri 
costituiscono, invece, un gruppo ben definito di vertebrati, che conobbero
un considerevole successo evolutivo nel corso dell'era Mesozoica
dominando le faune continentali per oltre centocinquanta milioni di anni,
prima di scomparire improvvisamente sessantacinque milioni di anni fa.
Oggi i dinosauri sono di moda, la stampa, il cinema, la televisione e
l'industria dei giocattoli si sono impadroniti della loro immagine.
Ouesto stato di cose, che per taluni aspetti pu essere considerato un
successo della sua professione, porta il paleontologo a preoccuparsi
delle deformazioni che fanno dei dinosauri un elemento di certa mitologia
popolare, in cui sono simili alle creature della fantascienza, in un
ruolo analogo a quello dei dragoni delle antiche leggende. Tralasciando 
gli aspetti bizzarri e spettacolari, troppo spesso privilegiati,  
importante far riferimento ai dati scientifici attualmente disponibili: 
cosa sono realmente i dinosauri, come si possono definire e classificare,
come si sono evoluti nel corso della loro lunga storia, quali sono state
le ragioni del loro successo e quelle della loro scomparsa. Le risposte
date oggi a queste domande non sono pi le stesse fornite prima degli
anni Settanta. Tutti gli aspetti dello studio dei dinosauri, dalla ricerca
sul campo di nuovi esemplari sino alle pi ardite ipotesi sul loro modo
di vita o sulla loro estinzione, hanno conosciuto negli ultimi anni un
rinnovato interesse che ha cambiato l'immagine che avevamo di questo
gruppo di animali scomparsi. Per questo motivo il libro si apre con
un richiamo alla storia della scoperta e dell'interpretazione dei 
dinosauri, preludio all'esposizione delle nostre attuali conoscenze su 
queste terribili lucertole, oggi - sessantacinque milioni di anni dopo la
loro scomparsa - cos familiari eppure cos poco conosciute.
CAPITOLO 1. La scoperta dei dinosauri
Ci che noi oggi sappiamo dei dinosauri  il risultato di oltre 
centocinquanta anni di ricerche scientifiche. Ma anche prima della nascita
della paleontologia come scienza erano state scoperte ossa di dinosauri,
suscitando l'interesse e la speculazione intellettuale.
1. Il periodo mitologico.
Soltanto nel corso del 18esimo secolo il mondo scientifico riconobbe
che i fossili erano i resti, conservati nelle rocce, di organismi vissuti in
un lontano passato geologico. Ma gi molto tempo prima di giungere a
un parere unanime in proposito, erano stati scoperti resti di dinosauri
(ossa e impronte fossili) ed erano stati presentati i primi tentativi di 
interpretazione di questi oggetti enigmatici. Alcune di queste spiegazioni
si ritrovano in certe leggende raccolte nel secolo scorso. Infatti, 
quando nel 1870 il viaggiatore francese Le Mesle studi nel Sud dell'Algeria
le prime impronte fossili di dinosauri segnalate in Africa, annot
come gli Arabi della regione attribuissero queste impronte tridattili a
un leggendario uccello gigante (da lui stesso considerate, del resto,
impronte di uccelli estinti).
Alcune trib di indiani del Nord America avevano notato grandi
ossa di dinosauri che in alcune zone erano visibili sul terreno. Nel
1892, il paleontologo Edward Drinker Cope, scoprendo ossa di questo
tipo nei depositi del Cretacico superiore del Sud Dakota, scrisse che i
Sioux della regione attribuivano queste ossa a mostri malefici che 
popolavano il sottosuolo. Se le loro ossa venivano scoperte, era perch
erano stati uccisi dal fulmine del Grande Spirito e chi le avesse raccolte
si sarebbe esposto alla medesima sorte.
Anche in Asia la scoperta di resti di dinosauri attir ben presto 
l'attenzione degli animi curiosi. Un testo cinese, attribuito a un certo
Chang Qu, del periodo della dinastia dei Jin occidentali (265-316 d.C.),
riporta con queste parole la scoperta di ossa di dragone nella contea di
Wucheng, nella provincia del Sichuan:
Nella contea di Wucheng ci sono ossa di dragone. Sembra che il dragone 
sia volato dalla montagna sino al cielo, ma trovando chiusa la porta del
cielo, non  potuto entrare ed  ricaduto sulla terra, dove  poi 
sprofondato sotto terra.  per questo che, scavando,  possibile
trovare tuttora ossa di dragone.
Il Sichuan  ricco di resti di dinosauri ed  molto probabile che le
ossa segnalate da Chang Qu potessero appartenere a uno di questi animali.
Dopo pi di un millennio, uno dei primi naturalisti inglesi, il 
reverendo Robert Plot, primo conservatore dell'Ashmolean Museum di
Oxford, nel suo Natural History of Oxford-shire, pubblicato nel 1676,
descrisse un curioso osso di grandi dimensioni trovato nella parrocchia
di Cornwell. Correttamente egli vi riconobbe l'estremit
di un osso della coscia (un femore) pietrificato, ma identificare a chi
avrebbe potuto appartenere si rivel pi complicato. Poich il reperto
apparteneva a una creatura nettamente pi grande di un bue o di un
cavallo, si poteva pensare di attribuirlo a un elefante portato in 
Gran Bretagna dai Romani, ma Plot aveva grandi dubbi al riguardo. Al
termine di una lunga dissertazione, egli giunse alla conclusione che 
si trattasse pi probabilmente di un femore di un uomo o di una donna 
di taglia colossale. Secondo Plot, l'esistenza dei giganti era stata 
chiaramente dimostrata dalla Bibbia, dalla mitologia, dalla storia e 
dai racconti dei viaggiatori, e questa spiegazione, pertanto, non aveva 
nulla di inverosimile. In seguito il frammento di femore di Cornwell
fu oggetto di interpretazioni ancora pi curiose (a causa della sua 
forma, nel 1763, l'inglese Brookes lo chiam Scrotum humanum e il
francese Robinet, nel 1768, lo consider un vero e proprio scroto 
pietrificato, formato da forze naturali). Soltanto nel 1871 il geologo
John Phillips riconobbe che l'illustrazione di Plot rappresentava 
chiaramente l'estremit del femore di un dinosauro, probabilmente un
teropode del genere Megalosaurus.
2. I primi studi scientifici.
Perch il concetto stesso di dinosauro potesse venire alla luce, bisognava
che fosse accettata l'esistenza nel passato di specie oggi completamente 
estinte, rappresentate esclusivamente da resti fossili. Questa 
constatazione si impose tra la fine del 18esimo e l'inizio del 19esimo 
secolo, grazie soprattutto al lavoro di Blumenbach in Germania e di Cuvier
in Francia. Lo stesso Cuvier, nel 1808, raffigur alcune vertebre, 
rinvenute sulla costa della Normandia, che oggi sappiamo essere 
appartenute a un dinosauro carnivoro, ma che allora attribu a un 
coccodrillo dall'anatomia molto particolare.
Nel 1824, William Buckland, professore di geologia a Oxford, indic 
con il nome di Megalosaurus, grande lucertola, alcune ossa e
denti trovati nel Giurassico di Stonesfield, nei pressi di Oxford.
Si fa spesso risalire a questa pubblicazione l'inizio dello studio
scientifico dei dinosauri, ma l'idea che i naturalisti avevano
dell'aspetto di Megalosaurus era ancora piuttosto vaga. Le scoperte 
del chirurgo e paleontologo Gideon Mantell nelle rocce del Cretacico 
inferiore di Weald, a Sud di Londra, fecero progredire notevolmente le
conoscenze. Nel 1825 egli descrisse con il nome di Iguanodon i resti di
un grande rettile, i cui denti ben caratterizzati indicavano un regime
alimentare erbivoro. Dopo qualche esitazione, Cuvier si persuase allora
dell'esistenza nel passato di giganteschi rettili erbivori. Proseguendo
le sue scoperte, soprattutto quella di Hylaeosaurus, una forma corazzata,
Mantell giunse alla conclusione che era esistita, in un lontano
passato, una et dei rettili durante la quale questi animali, 
raggiungendo dimensioni gigantesche, avevano dominato la Terra. 
Il moltiplicarsi di nuove scoperte, non soltanto in Inghilterra, ma 
anche sul Continente (nel 1837, ad esempio, H. von Meyer descrisse
Plateosaurus del Triassico della Germania), avrebbe rapidamente confermato
questa conclusione.
3. L invenzione dei dinosauri
Nel 1830, il paleontologo tedesco Hermann von Meyer propose di
riunire sotto il nome di Pachypoda i grandi rettili terrestri i cui resti
fossili venivano scoperti negli strati rocciosi mesozoici. Tuttavia 
questa proposta ebbe poco seguito ed  al paleontologo britannico 
Richard Owen che dobbiamo il nome destinato a imporsi e a passare nel
linguaggio comune. Nel 1841 Owen present alla riunione della British
Association for the Advancement of Science una relazione sui rettili 
fossili della Gran Bretagna ed  nel testo stampato di questa relazione,
pubblicata nel 1842, che compare per la prima volta il termine
Dinosauria (lucertole terribili), con il quale egli riuniva 
Megalosaurus, Iguanodon e Hylaeosaurus. I dinosauri di Owen si 
differenziavano dagli altri rettili per un certo numero di caratteri 
anatomici legati soprattutto alla locomozione, che inducevano a non 
considerarli pi come una semplice versione molto ingrandita delle 
lucertole e dei coccodrilli attuali, ma come organismi dagli arti 
dritti, che sostenevano il corpo al di sopra del terreno, alla stregua 
dei grandi mammiferi. Questa visione dei dinosauri sarebbe stata 
illustrata in modo spettacolare dalle ricostruzioni a grandezza naturale 
erette nel 1854 nel parco di Sydenham, ad opera dello scultore 
Waterhouse Hawkins, sotto la supervisione di Owen.
4. Nuove scoperte ed evoluzione delle idee
Nella seconda met del 19esimo secolo, le scoperte di dinosauri si 
moltiplicarono in Europa e altrove. Ai resti frammentari descritti da 
Buckland, da Mantell e dai loro contemporanei si aggiunsero alcuni 
scheletri completi, che diedero la possibilit di ricostruire in modo 
pi corretto l'aspetto di questi animali. Nel 1861, la scoperta in 
Baviera di uno scheletro quasi completo di un dinosauro molto piccolo, 
chiamato Compsognathus, rivel che alcuni di questi animali, per la loro
anatomia, assomigliavano molto di pi agli uccelli che ai grandi mammiferi.
Nel 1878, in una miniera di carbone a Bernissart, in Belgio, alcuni
operai si trovarono di fronte uno straordinario accumulo di scheletri di
Iguanodon che, ricostruiti al museo di Bruxelles, mostrarono come
questo dinosauro fosse ben diverso dal massiccio quadrupede cornuto
immaginato da Owen.
La scoperta di dinosauri al di fuori dell'Europa avrebbe dato un
nuovo impulso alle ricerche su questi animali, grazie soprattutto 
all'esplorazione dei ricchi giacimenti nordamericani. Nel 1858 la scoperta
nel New Jersey dello scheletro di un dinosauro del Cretacico, che venne
chiamato Hadrosaurus, port Joseph Leidy a ricostruire questo animale
con una postura bipede. Furono per le ricerche effettuate da
Edward Drinker Cope e da Othniel Charles Marsh nei depositi del 
Giurassico e del Cretacico, nelle regioni dell'America Nord-occidentale
che rivelarono veramente, nell'ultimo quarto del 19esimo secolo, la grande
diversit del gruppo dei dinosauri e l'aspetto bizzarro di alcuni suoi
componenti. All'inizio del 20esimo secolo gli scavi proseguirono ad opera
di gruppi di lavoro appartenenti a tutte le grandi istituzioni scientifiche
americane e le ricerche si estesero al Canada occidentale, arricchendo
le sale dei musei degli scheletri completi di enormi dinosauri:  in 
questo periodo che inizia la popolarit di questi animali presso il 
grande pubblico.
Nel resto del mondo, i dinosauri sudafricani, indiani e sudamericani
furono scoperti a partire dalla seconda met del 19esimo secolo. Negli anni
immediatamente precedenti la prima guerra mondiale i paleontologi
tedeschi esplorarono, nelle loro colonie dell'Africa orientale, gli 
straordinari giacimenti di Tendaguru, da cui recuperarono una immensa
collezione di dinosauri giurassici, attualmente esposta a Berlino.
Negli anni Dieci, resti di dinosauri furono trovati in Cina, mentre
nel corso della prima guerra mondiale alcuni geologi russi recuperarono
dalla riva cinese del fiume Amour uno scheletro di adrosauro, che
venne trasportato a San Pietroburgo. Negli anni Venti una spedizione
organizzata dall'American Museum of Natural History port alla luce
i magnifici giacimenti di dinosauri cretacici del deserto del Gobi.
Da allora non sono mai mancati nuovi ritrovamenti in un gran numero
di paesi del mondo. L'ultimo continente in cui si sono scoperti
resti di questi animali  l'Antartide: si  dovuto attendere il
1986 perch alcuni ricercatori argentini vi segnalassero la presenza di
dinosauri. Ma i paesi che a prima vista sembrano meglio conosciuti
continuano a riservare scoperte del tutto inattese, come testimonia il
ritrovarnento di Baryonyx, un dinosauro piscivoro molto strano, 
avvenuto nel 1983 nei depositi del Wealdiano dell'Inghilterra, dove furono
raccolti i dinosauri all'inizio del 19esimo secolo.
Parallelamente alle ricerche sul carnpo, punto di partenza fondamentale
per ogni progresso in paleontologia, nel corso del tempo anche le 
conoscenze degli specialisti sui dinosauri si sono evolute in
modo considerevole. Dopo l'entusiasmo del 19esimo secolo e una relativa
stasi delle ricerche verso la met del 20esimo secolo, lo studio dei
dinosauri ha conosciuto dopo il 1970 un nuovo interesse. Attualmente i
dinosauri sono oggetto di ricerche particolarmente attive, oltre che, 
in alcuni casi, di vivaci controversie relative sia alla loro fisiologia
(erano animali a sangue caldo o a sangue freddo?) sia alla loro
scomparsa (la loro estinzione fu graduale o catastrofica?).
CAPITOLO 2. Definizione e origine dei dinosauri
1. Cos' un dinosauro?
Contrariamente a quanto si crede generalmente, non tutti i grandi
rettili mesozoici erano dinosauri. Le forme marine (ittiosauri, plesiosauri
e mosasauri) e le forme volanti (pterosauri) non appartenevano a
questo gruppo, che comprende esclusivamente forme terrestri caratterizzate
da un certo numero di caratteri osteologici.
In accordo con il paleontologo britannico H. G. Seeley, che nel 1887
aveva diviso i dinosauri in due grandi gruppi (i Saurischi e 
gli Ornitischi), per molto tempo il termine dinosauro  stato
considerato un insieme artificiale comprendente i grandi rettili terrestri
mesozoici e non un gruppo naturale di organismi derivati da un medesimo
antenato comune. La parola dinosauro perse quindi ogni reale valore 
sistematico e rimase nel linguaggio comune come un termine utile per
definire un insieme eterogeneo. Anche se rimane una grande incertezza 
sugli stadi iniziali dell'evoluzione dei dinosauri, oggi questa
concezione  stata perlopi abbandonata. Saurischi e Ornitischi sono
considerati come derivati da un antenato comune, un dinosauro di base
ancora poco differenziato, e Dinosauria costituirebbe pertanto un gruppo
monofiletico perfettamente valido dal punto di vista sistematico.
L'evoluzione dei dinosauri si sviluppa nel corso di oltre centocinquanta
milioni di anni e le centinaia di specie attualmente conosciute,
bench rappresentino solo una minima parte del numero totale di specie
esistite, testimoniano una considerevole diversit. La variet degli
adattamenti certamente non facilita l'individuazione dei caratteri 
anatomici comuni che consentono di definire il gruppo nel suo insieme.
Inoltre, i pi antichi dinosauri erano ancora molto simili ai loro 
antenati non dinosauri, di conseguenza i caratteri distintivi non sono 
sempre facili da trovare. Tuttavia i lavori di sistematica recentemente 
effettuati sui dinosauri forniscono dati utili a tal fine. Secondo il 
paleontologo britannico Michael Benton (1990) i caratteri che permettono 
di definire i dinosauri sono i seguenti:
1. Il vomere (osso che costituisce parte del palato)  allungato.
2. L'osso sacro comprende almeno tre vertebre.
3. La faccetta articolare dell'omero sullo scapulo-coracoide  orientata
posteriormente.
4. L'omero presenta una cresta deltopettorale bassa che si estende
da un terzo alla met della sua lunghezza.
5. Il quarto dito della mano presenta al massimo tre falangi.
6. L'acetabolo (cavit del bacino in cui si articola il femore)  aperto.
7. La testa articolare del femore  ben differenziata,  spostata verso
l'interno del corpo dell'animale ed  separata dal resto dell'osso da un
collo.
8. La fibula (o perone)  ridotta.
9. L'astragalo presenta un processo ascendente molto sviluppato.
Questa lista di caratteri, a prima vista un po' generica, permette tuttavia
di distinguere i dinosauri dai loro parenti prossimi e quindi di 
definire con precisione la loro collocazione fra i rettili.
2. I dinosauri fra i rettili
Con il termine comune di rettili, viene indicato un vasto insieme
artificiale di animali, molto pi diversificati nel passato di quanto non
lo siano oggi. I dinosauri fanno parte di un grande gruppo di rettili, gli
arcosauri, attualmente rappresentati soltanto dai coccodrilli (ma anche
gli uccelli, in tutta la loro diversit, dovrebbero essere collocati in 
questo gruppo, del quale sono in realt un ramo molto modificato). In 
origine gli arcosauri si distinguono dagli altri rettili soprattutto per
la presenza di una finestra anterorbitaria, una apertura situata fra le 
ossa del cranio davanti alle orbite. Tale finestra, di cui rimane oscura 
la funzione,  presente in un gran numero di dinosauri; nel corso 
dell'evoluzione di alcuni di questi (gli anchilosauri, ad esempio) essa
si  richiusa, come si osserva anche nei coccodrilli attuali. Sono noti 
resti di arcosauri della fine del Permiano, circa duecentocinquanta milioni
di anni fa, ma  a partire dal Triassico che inizia la loro 
diversificazione. Questo periodo in effetti  caratterizzato dallo sviluppo
di un gruppo di arcosauri molto eterogeneo, i tecodonti. Nel Triassico si
verific la grande radiazione evolutiva di questi animali, con adattamenti
a tipi di vita diversi (carnivori terrestri, forme acquatiche piscivore,
erbivori corazzati, eccetera).  tra i tecodonti che bisogna cercare i 
progenitori dei gruppi di arcosauri comparsi successivamente (coccodrilli,
pterosauri e dinosauri) che conobbero un considerevole successo evolutivo 
nel Giurassico e nel Cretacico. La ricostruzione dell'evoluzione dei 
tecodonti e la loro classificazione pongono ancora numerosi problemi che
si  tentato di risolvere soprattutto con lo studio delle modificazioni
della struttura del tarso, in particolare del tipo di articolazione tra la
gamba e il piede. I dinosauri possedevano una articolazione del tipo
mesotarsale avanzata, l'astragalo e il calcagno erano solidamente
attaccati alla tibia e alla fibula, pertanto la flessione avveniva fra 
l'insieme astragalo-calcagno e il resto del piede. Secondo questo 
approccio basato sulla costruzione del tarso, i parenti pi prossimi 
dell'insieme comprendente i dinosauri e gli pterosauri (rettili volanti)
sarebbero gli Ornithosuchidae, un gruppo di tecodonti carnivori dalla 
locomozione alternativamente bipede o quadrupede.
3. L'origine dei dinosauri
Nei depositi del Triassico medio dell'Argentina  conosciuto un
piccolo animale chiamato Lagosuchus che sembra essere molto vicino
al progenitore dei dinosauri, con i quali condivide un gran numero di
caratteri. Lagosuchus aveva una struttura leggera, con arti allungati: 
l'aspetto generale del suo scheletro suggerisce un animale agile, 
capace, almeno occasionalmente, di una locomozione bipede.
Il perfezionarnento dell'apparato locomotore  una caratteristica dei
dinosauri che probabilmente spiega in gran parte la loro successiva
evoluzione. Nei rettili primitivi, cos come nei primi arcosauri, gli arti,
situati lateralmente rispetto all'asse del corpo, non consentono di 
sostenerlo saldamente sul terreno; ne deriva una locomozione per 
reptazione e ondulazioni laterali del tronco e della coda. Nel corso 
dell'evoluzione di alcune linee di tecodonti gli arti si sono modificati
fino a trovarsi in posizione pi verticale, permettendo di sostenere
meglio il corpo sul terreno.  proprio nei dinosauri che questa
trasformazione anatomica si  attuata maggiormente; il femore acquisisce 
una testa articolare ben evidenziata, che forma quasi un angolo retto con
il resto dell'osso. La testa del femore si inserisce nella profonda cavit
acetabolare del bacino e il femore stesso, muovendosi su un piano parallelo
al piano sagittale (mediano) del corpo, lo sostiene sul terreno in una
postura che riduce i vincoli meccanici e che permette una locomozione
bipede o quadrupede efficace, simile a quella dei grandi uccelli o
dei mammiferi.
Lagosuchus, nel Triassico medio, mostra alcuni adattamenti locomotori
che lo avvicinano chiaramente ai dinosauri. I pi antichi fossili
attribuibili a veri dinosauri provengono da strati un po' pi recenti, 
attribuiti alla base del Triassico superiore (piano Carnico), sempre in
America meridionale. Staurikosaurus, trovato in Brasile, Herrerasaurus
ed Eoraptor, provenienti dall'Argentina, sono i rappresentanti meglio
conosciuti di questi dinosauri molto antichi, risalenti a circa 
duecentoventicinque milioni di anni fa.
Se Herrerasaurus e Staurikosaurus sembrano gi essere teropodi,
Eoraptor  pi primitivo e potrebbe persino testimoniare uno
stadio evolutivo precedente alla differenziazione tra teropodi e 
sauropodomorfi (vedere pi avanti la definizione di questi termini).
Gi a partire dal Triassico superiore (parte media del piano Carnico,
circa duecentoventicinque milioni di anni fa), i grandi gruppi di 
dinosauri - per quanto si pu giudicare dai resti spesso molto 
frammentari - sembrano essere differenziati in ornitischi (Pisanosaurus),
prosauropodi (Azendohsaurus) e teropodi (Herrerasaurus). Ci testimonia
una storia precedente, ancora in gran parte misteriosa. Attualmente gli
stadi pi antichi dell'evoluzione dei dinosauri sono rappresentati 
soltanto da impronte fossilizzate, spesso di difficile interpretazione.
CAPITOLO 3. Evoluzione e dassificazione dei dinosauri
Dopo l'invenzione del termine dinosauro ad opera di Owen nel
1842, sono state proposte numerose classificazioni per gli animali
molto diversi che compongono questo gruppo. Ancora oggi non esiste
una classificazione dei dinosauri che raccolga unanimi consensi da
parte degli specialisti. Ci  dovuto in gran parte al fatto che 
l'evoluzione di questo gruppo e di conseguenza le relazioni di 
parentela fra i suoi membri non sono ancora conosciute in modo 
soddisfacente. I dati paleontologici, per quanto integrati costantemente
da nuove scoperte, restano lacunosi, pertanto alcune parti della storia
dei dinosauri rimangono oscure. Per questo motivo, quindi, ogni tentativo 
di classificazione deve essere considerato provvisorio.
1. Saurischi e Ornitischi
Come abbiamo gi visto, oggi i dinosauri sono generalmente considerati
un gruppo monofiletico. La divisione in Saurischia e Ornithischia proposta
da Seeley, pertanto, non  pi l'elemento fondamentale della 
classificazione, come per lungo tempo  avvenuto. Talvolta si 
pensato che alcuni dinosauri molto antichi, come Staurikosaurus e
Herrerasaurus, rappresentassero uno stadio precedente la separazione
fra saurischi e ornitischi, ma in una recente pubblicazione, P. Sereno e
i suoi collaboratori tendono piuttosto a considerare questi generi come
teropodi, cio come saurischi ben definiti. A ogni modo, la maggior
parte dei dinosauri conosciuti si possono facilmente riferire ai 
saurischi o agli ornitischi, pertanto questi gruppi sistematici sono ancora
validi.
Saurischia e Ornithischia si differenziano tra loro principalmente
per la struttura del bacino. I saurischi hanno un bacino simile a
quello degli altri rettili, grosso modo diviso in tre rami: l'ilio, che 
costituisce il ramo dorsale, il pube, diretto verso il basso e
anteriormente, l'ischio, orientato verso il basso e posteriormente. 
Gli ornitischi hanno un bacino che ricorda quello degli uccelli, 
costituito da quattro rami.
L'ilio dorsale e l'ischio posteroventrale si trovano in una posizione
analoga a quella osservata nei saurischi, ma il pube  diretto verso il
basso e posteriormente, parallelamente all'ischio. Il quarto ramo  
costituito dal processo anteriore del pube, diretto in avanti e pi o meno
sviluppato a seconda dei gruppi. Inoltre, gli ornitischi si distinguono
dai saurischi per la presenza, sulla estremit distale della mandibola
di un osso impari, il predentale. Tutti gli ornitischi erano erbivori
mentre i saurischi erano sia carnivori (i teropodi), sia erbivori
(i sauropodomorfi).
Come gi detto in precedenza, la differenziazione fra Saurischia e
Ornithischia sembra essersi verificata precocemente nella storia dei
dinosauri, in quanto entrambi i gruppi sono presenti nel Triassico 
superiore. In seguito, i due grandi sottoinsiemi di dinosauri si sono 
diversificati considerevolmente sino alla fine del Cretacico. Sono
state descritte centinaia di specie e di generi (talvolta, bisogna dirlo,
basandosi su resti frammentari o poco diagnostici), raggruppati a loro
volta in famiglie e in altre unit tassonomiche di rango pi elevato.
Non c' accordo fra gli studiosi sul numero di queste unit, n sulle
loro relazioni di parentela, pertanto la classificazione utilizzata non 
deve essere in nessun caso considerata definitiva. A grandi linee i gruppi
sono i seguenti:
Saurischia: Theropoda, Sauropodomorpha;
Ornithischia: Thyreophora, Ornithopoda, Pachycephalosauria, Ceratopsia.
2. I Teropodi
I teropodi sono un gruppo eterogeneo di dinosauri carnivori. La
maggior parte delle forme era bipede, con arti anteriori nettamente pi
corti di quelli posteriori, con dita provviste di artigli e fauci armate di
denti taglienti e seghettati (tuttavia alcune forme cretaciche erano
sdentate). Il gruppo si diversifica in modo considerevole nel corso del
Triassico, del Giurassico e del Cretacico, e la sua filogenesi  ancora
parzialmente conosciuta. Pertanto, la classificazione di questi dinosauri
 tuttora piuttosto confusa.
Tuttavia si possono distinguere un certo numero di gruppi ancora
non ben definiti.
1) I Ceratosauria. Sono teropodi relativamente primitivi, conosciuti
soprattuttO nel Triassico superiore e nel Giurassico. Nel Triassico sono
rappresentati da animali relativamente piccoli e gracili, come Coelophysis,
dell'America Nord-occidentale, e Liliensternus, proveniente
dall'Europa, che non superavano i 3 metri di lunghezza. Nel Giurassico
inferiore i piccoli Ceratosauria sono ancora rappresentati da forme
come Syntarsus, dello Zimbabwe e degli Stati Uniti Sud-occidentali.
Dilophosaurus  un animale di dimensioni maggiori (6 metri) trovato in
depositi del Giurassico inferiore dell'Arizona, caratterizzato
da una curiosa doppia cresta ossea disposta lungo il cranio. 
Nel Giurassico superiore il gruppo  rappresentato soprattutto da 
Ceratosaurus nasicornis, specie rinvenuta nella Formazione di Morrison, in
America Nord-occidentale; questo animale, lungo 6 metri e piuttosto 
robusto, possedeva un corno nasale.
 possibile che i Ceratosauria abbiano dato origine a un gruppo
molto particolare di grandi teropodi del Cretacico, gli Abelisauridae,
la cui esistenza  stata individuata per la prima volta in Sud America.
Sono conosciuti soprattutto Carnotaurus sastrei, del Cretacico inferiore 
dell'Argentina, con arti anteriori molto ridotti e un cranio munito
di un paio di corni al di sopra delle orbite, e Abelisaurus comahuensis,
del Cretacico superiore. A quanto pare gli Abelisauridae erano presenti 
nel Cretacico superiore in tutti i blocchi continentali meridionali, 
originatisi dalla frammentazione del grande continente Gondwana, 
in quanto se ne sono trovati resti in India, in Madagascar e, 
probabilmente, in Africa. Sono segnalati anche in depositi del Cretacico
superiore in Europa, in particolare con Tarascosaurus salluvicus, 
rinvenuto in Provenza.
2) I Carnosauria. I carnosauri furono i pi grandi dinosauri carnivori 
(di fatto, i pi grandi carnivori terrestri mai esistiti). Il loro cranio,
enorme ma alleggerito da grandi cavit, era munito di robusti denti a
forma di pugnale. Gli arti anteriori erano corti, talvolta molto ridotti,
ma gli arti posteriori erano molto robusti e possedevano grandi artigli.
I carnosauri sono conosciuti a partire dal Giurassico, soprattutto con
Megalosaurus, del Giurassico medio dell'Inghilterra e della Francia, il
primo dinosauro descritto scientificamente. Piatnitzkysaurus  una
forma contemporanea dell'Argentina, che testimonia l'ampia distribuzione
geografica del gruppo in questa epoca. Nel Giurassico superiore
i carnosauri sono rappresentati in America settentrionale da Allosaurus,
che poteva raggiungere circa 12 metri di lunghezza, e da forme affini
in Cina.
I carnosauri del Cretacico inferiore sono molto poco conosciuti, ma
il Cretacico superiore costituisce, sotto certi aspetti, il loro apogeo con
i Tyrannosauridae, i grandi predatori dell'America settentrionale e
dell'Asia centrale (nelle altre regioni questo ruolo era occupato dagli
Abelisauridae). Tyrannosaurus rex, del Cretacico terminale nordamericano,
con arti anteriori estremamente ridotti, raggiungeva i 15 metri di
lunghezza. Il genere asiatico Tarbosaurus era molto simile a
Tyrannosaurus.
3) I Coelurosauria. Nella sua accezione attuale, questo gruppo comprende
forme differenti di teropodi di struttura leggera, dagli adattamenti 
molto diversi. Alcuni erano molto piccoli, come il Compsognathus,
celurosauro di posizione sistematica incerta, del Giurassico superiore
di Francia e Germania, che superava appena le dimensioni di un tacchino.
Altri, come alcuni ornitomimosauria, raggiungevano dimensioni
molto pi grandi.
Gli Ornithomimosauria, talvolta chiamati dinosauri-struzzo, sono 
conosciuti a partire dal Giurassico superiore (in Thailandia), ma si
svilupparono soprattutto nel Cretacico. Alcune forme primitive 
possedevano ancora qualche dente nella parte anteriore della bocca 
(Harpymimus del Cretacico inferiore della Mongolia), ma la maggior parte
dei rappresentanti del gruppo erano privi di denti, come Struthiomimus,
del Cretacico superiore del Nord America, o Gallimimus, del Cretacico
superiore della Mongolia, e il loro cranio ricorda
quello di uno struzzo. Gli arti posteriori, molto lunghi, erano simili a
quelli dei grandi uccelli corridori. Gli arti anteriori erano lunghi e 
terminavano con tre dita sottili. La lunga coda doveva essere mantenuta
sollevata dal suolo per equilibrare il corpo. Ad eccezione di una 
ipotetica forma primitiva del Giurassico superiore dell'Africa orientale
(Elaphrosaurus), tutti gli Ornithomimosauria conosciuti provengono
dal Nord America e dall'Asia. L'enigmatico Deinocheirus mirificus,
del Cretacico superiore della Mongolia, noto esclusivamente
per un cinto scapolare e gli arti anteriori di un unico individuo,  stato
considerato affine agli omitomimosauri; si contraddistingue per i suoi
immensi arti anteriori, lunghi 2,4 metri.
Gli Oviraptorosauria sono un piccolo gruppo di teropodi molto particolari,
dalle mascelle corte e sdentate, con un cranio talvolta sormontato da 
una curiosa cresta ossea. I loro resti sono stati trovati
soltanto in depositi del Cretacico superiore, principalmente in Mongolia,
ma anche in Canada. In un primo tempo si  ipotizzato che questi
piccoli animali si cibassero delle uova di altri dinosauri, ma non si pu
escludere un regime alimentare a base di molluschi.
Gli Elmisauridae sono una famiglia di piccoli teropodi ancora poco
conosciuta, che possedevano dita molto sottili munite di artigli. 
Sebbene il cranio di questi animali sia ancora sconosciuto, probabilmente
dovevano essere piccoli predatori molto agili. I loro resti sono stati
scoperti soltanto in giacimenti del Cretacico superiore della Mongolia
e del Canada.
I Dromaeosauridae erano teropodi di dimensioni piccole o medie,
presenti durante il Cretacico dell'emisfero Nord. La specie
meglio conosciuta  Deinonychus antirrhopus, del Cretacico inferiore
dell'America Nord-occidentale. Questo animale, lungo circa 3 metri, 
aveva una struttura leggera ed era caratterizzato dai potenti artigli 
ricurvi. In particolare, l'artiglio del secondo dito del piede era 
ipertrofico e doveva costituire un'arma temibile. La coda era mantenuta 
rigida e orizzontale dalle apofisi delle vertebre, estremamente allungate,
e l'animale doveva essere un corridore agile e veloce, che si lanciava 
sulla preda per ucciderla lacerandola con i grandi artigli.  stato 
ipotizzato che Deinonychus si muovesse in branco per poter cacciare anche 
prede di grandi dimensioni. I dromeosauri sono ben rappresentati nel 
Cretacico superiore da generi come Velociraptor in Mongolia o 
Saurornitholestes in America settentrionale che, bench pi piccoli,
presentavano gli stessi caratteri generali di Deinonychus. La presenza 
di Dromaeosauridae in Europa  testimoniata da alcuni resti rinvenuti in
depositi del Cretacico superiore della Provenza.
I Troodontidae erano un'altra famiglia di piccoli teropodi predatori,
relativamente poco conosciuti e con ogni probabilit prossimi ai 
Dromaeosauridae, con i quali hanno in comune la presenza del grande 
artiglio ricurvo del secondo dito del piede. Erano in possesso di un 
cervello particolarmente grande, in rapporto alle loro dimensioni 
corporee, almeno per dei dinosauri. Avevano grandi occhi ravvicinati che
dovevano consentire loro una visione stereoscopica. I Troodontidae
sono conosciuti soltanto in giacimenti del Cretacico superiore 
dell'America settentrionale (Troodon) e della Mongolia (Saurornithoides,
Borogovia).
4) Teropodi di dubbia affinit. Oltre ai gruppi relativamente ben 
definiti appena descritti, esiste un gran numero di teropodi rappresentati
in molti casi (ma non sempre) da resti frammentari, per i quali rimane
incerta la collocazione sistematica. Ne descriveremo solo alcuni.
Gli Spinosauridae erano teropodi di grande taglia molto curiosi, i
cui resti furono trovati inizialmente nei depositi del Cenomaniano
(parte media del Cretacico) dell'Egitto. La caratteristica principale di
Spinosaurus aegyptiacus  quella di possedere vertebre con le neurapofisi
estremamente allungate, che dovevano formare una alta cresta
che si estendeva lungo il dorso dell'animale (probabilmente con 
funzione di termoregolazione: vedere pi avanti). La mandibola allungata
e, in particolare, i denti non compressi e non seghettati di questa 
forma, la differenziano dagli altri teropodi. Attualmente di Spinosaurus si
conoscono soltanto resti frammentari rinvenuti in Egitto, in Niger e in
Marocco. Nel 1983 fu scoperto in depositi del Cretacico inferiore 
dell'Inghilterra uno scheletro quasi completo di un teropode molto 
particolare, che venne chiamato Baryonyx walkeri e che sembra presentare
affinit con Spinosaurus, anche se talvolta viene considerato di una 
famiglia differente (Baryonychidae). Baryonyx aveva un muso
lungo e relativamente basso, munito di denti poco compressi e 
leggermente seghettati, che ricordava un po' quello di un coccodrillo. Le
neurapofisi delle sue vertebre dorsali erano relativamente allungate e
gli arti anteriori probabilmente possedevano un artiglio molto robusto.
Gli Spinosauridae sono considerati teropodi molto specializzati,
presumibilmente adattati a una dieta piscivora (all'interno dello
scheletro di Baryonyx sono stati trovati resti di pesci). Una ipotesi 
possibile  che siano derivati da alcuni Ceratosauria, ma, ad eccezione di
qualche dente proveniente da giacimenti del Giurassico superiore della 
Thailandia, non si sa quasi nulla sulla loro storia precedente il Cretacico.
Avimimus portentosus  uno stranissimo dinosauro del Cretacico
superiore della Mongolia. Secondo il paleontologo russo Kurzanov
che lo ha descritto, questo animale assomigliava molto a un uccello
soprattutto a causa della morfologia dei suoi arti anteriori, e forse il
suo corpo era ricoperto di piume. Comunque, di questa specie sono
conosciuti soltanto resti incompleti e la sua posizione sistematica  
ancora molto oscura.
Pochi resti del cinto scapolare e degli arti anteriori  tutto ci che si
conosce di Therizinosaurus cheloniformis, del Cretacico superiore
della Mongolia. La caratteristica principale di questa specie  la
presenza di artigli estremamente lunghi e stretti, leggermente ricurvi. La
sua posizione tassonomica rimane ancora sconosciuta.
3. I Sauropodomofi
Il secondo grande gruppo di Saurischi, i sauropodomorfi, comprende i
sauropodi, fra i quali si trovano i pi grandi dinosauri, e i prosauropodi,
un gruppo pi antico e primitivo.
1) I Prosauropodi. Questi dinosauri, diffusi dal Triassico superiore
al Giurassico inferiore, costituiscono un gruppo relativamente omogeneo 
per la sua anatomia, anche se include animali di morfologia e taglia
differente. Il pi antico prosauropode noto, Azendohsaurus, rinvenuto 
in Marocco, risale al Carnico medio e sarebbe quindi uno dei dinosauri 
pi antichi, ma  rappresentato da resti molto frammentari
Nel piano successivo del Triassico superiore, il Norico, i prosauropodi
sono molto meglio conosciuti, in particolare con Plateosaurus,
di cui sono stati scoperti nurnerosi scheletri in Germania, Svizzera e
Francia. Questo dinosauro di dimensioni piuttosto grandi (fino a 9 metri
di lunghezza) aveva una testa relativamente piccola, un collo 
relativamente lungo e una lunga coda. Le proporzioni degli arti 
suggeriscono che questo dinosauro poteva adottare sia una postura bipede, 
sia quadrupede. I denti a forma di foglia, con grosse crenulature,
indicano un regime alimentare erbivoro. Prosauropodi simili a 
Plateosaurus sono conosciuti in diverse regioni del mondo, come
Lufengosaurus (Giurassico basale della Cina) e Ammosaurus (Giurassico
inferiore degli Stati Uniti).
Altri prosauropodi erano pi piccoli e leggeri, come Thecodontosaurus 
(Triassico superiore della Gran Bretagna) e Massospondylus (Giurassico 
inferiore dell'Africa meridionale e degli Stati Uniti). Altri
prosauropodi, al contrario, erano pi massicci e marcatamente quadrupedi
rispetto a Plateosaurus, e sembrano annunciare, per certi aspetti, 
l'avvento dei sauropodi. Fra questi ricordiamo soprattutto Melanorosaurus,
del Triassico superiore dell'Africa meridionale, e Riojasaurus, del 
Triassico superiore dell'Argentina.
2) I Sauropodi. I sauropodi sono i dinosauri pi famosi. Fra questi
grandissimi erbivori dal collo lungo, che termina con una piccola testa,
con corpo massiccio sostenuto da arti colonnari e con una lunga
coda, vi sono in effetti i dinosauri pi lunghi, pi alti e pi pesanti. 
Resti di sauropodi sono stati rinvenuti in numerose regioni del mondo, in
depositi che vanno dal Giurassico inferiore alla fine del Cretacico, ma
i dettagli dell'evoluzione del gruppo e della sua classificazione sono
tuttora oggetto di discussione.
I pi antichi sauropodi conosciuti (Vulcanodontidae), come Vulcanodon,
del Giurassico inferiore dello Zimbabwe, e Barapasaurus, del
Giurassico inferiore e medio dell'India, mostrano ancora caratteri 
primitivi che ricordano quelli dei prosauropodi, come la presenza di denti
crenulati o l'assenza delle cavit (pleuroceli) che rendono pi leggere
le vertebre.
Nel Giurassico medio esistono forme pi evolute, i Cetiosauridae
che comprendono Cetiosaurus, uno dei primi dinosauri conosciuti
proveniente dall'Inghilterra. Nuove informazioni riguardanti i sauropodi
del Giurassico medio sono disponibili in seguito alle recenti scoperte 
in Argentina (Patagosaurus), e soprattutto in Cina, con un gran
numero di scheletri in ottimo stato di conservazione trovati a Zigong
(Sichuan). Fra i generi cinesi Shunosaurus  particolarmente primitivo
e si caratterizza, tra l'altro, per la presenza, all'estremit della coda, 
di una mazza ossea utilizzata presumibilmente come arma di difesa.
Una coda simile si osserva anche in Omeisaurus, un altro sauropode
dello stesso giacimento, di dimensioni maggiori e pi evoluto.
Nel Giurassico superiore i sauropodi sono numerosi, diversificati e
ben conosciuti, grazie soprattutto agli importanti giacimenti 
dell'America Nord-occidentale, dell'Africa orientale e della Cina. Negli 
ultimi anni sono stati scoperti abbondanti resti di sauropodi anche in 
alcuni depositi del Giurassico superiore della Thailandia. I Diplodocidae
(come Diplodocus, che superava i 25 metri di lunghezza, e Apatosaurus
pi corto, ma pi massiccio) si distinguono per la presenza di un collo
e di una coda molto lunghi e per i loro denti cilindrici a forma di matita.
Un altro gruppo di sauropodi coevi  caratterizzato, al contrario, da
denti relativamente larghi, a forma di spatola, e da un cranio corto e
alto. Si tratta dei Camarasauridae - rappresentati principalmente da
Camarasaurus dell'America settentrionale e da forme simili
europee - e dai Brachiosauridae. Questi ultimi sono rappresentati 
soprattutto dal genere Brachiosaurus, conosciuto in America settentrionale
e in Africa orientale (giacimento di Tendaguru). Questi sauropodi
si distinguono dagli altri in particolare per la presenza di arti anteriori
nettamente pi lunghi di quelli posteriori (mentre nella maggior parte
dei sauropodi avviene il contrario) e per le loro notevoli dimensioni
(l'esemplare di Brachiosaurus brancai dell'Africa orientale ricostruito 
al Museo di Berlino, con i suoi 12 metri di altezza, rappresenta il pi
grande scheletro completo di dinosauro finora conosciuto). Rimangono 
ancora da chiarire la posizione sistematica dei sauropodi del Giurassico
superiore della Cina, soprattutto di Mamenchisaurus, dal collo
particolarmente allungato, e di Euhelopus.
Ricordiamo, inoltre, la scoperta nei depositi del Giurassico superiore
degli Stati Uniti (Formazione di Morrison) di sauropodi di dimensioni
straordinarie, ai quali sono stati attribuiti nomi evocatori
(Ultrasaurus, Supersaurus, Seismosaurus). Di questi animali sono
stati trovati finora soltanto resti frammentari che, se da un lato denotano
dimensioni nettamente superiori a quelle dei pi grandi sauropodi
rappresentati da scheletri completi, non consentono per di chiarire
del tutto le loro relazioni filetiche (Ultrasaurus sembra essere un 
brachiosauride mentre Supersaurus e Seismosaurus dei diplodocidi).
Il Cretacico inferiore viene spesso considerato come un periodo di
declino per i sauropodi, ma ci  dovuto probabilmente pi alla scarsit 
dei giacimenti che a una effettiva diminuzione di specie. 
I Brachiosauridae, a quanto pare, sono ancora presenti in questa epoca 
(Pelorosaurus, Pleurocoelus), accompagnati da diverse altre forme di dubbia
affinit. I sauropodi pi numerosi e diversificati nel Cretacico sono
comunque i Titanosauridae, caratterizzati soprattutto dalla morfologia
delle vertebre caudali (concave anteriormente, convesse nella parte
posteriore). Una curiosa particolarit di alcuni titanosauri  la presenza
di placche ossee dermiche, che ricoprivano una parte del dorso.
Questa famiglia, presente in Africa a partire dal Cretacico inferiore,
potrebbe essere apparsa gi nel Giurassico superiore. Nel Cretacico
superiore  particolarmente rappresentata nei continenti meridionali,
in India (Titanosaurus), in Sud America (Laplatasaurus, Saltasaurus),
oltre che in Madagascar e in Africa. Un genere di titanosauridi 
(Alamosaurus)  stato rinvenuto nelle regioni meridionali del Nord 
America in depositi del Cretacico terminale. I Titanosauridae sono molto
comuni nel Cretacico superiore in Europa. Diversamente, in Asia centrale 
i sauropodi del Cretacico superiore (Nemegtosaurus, Opisthocoelicaudia)
sembrano appartenere ad altri gruppi di posizione sistematica
ancora incerta. In ogni caso, contrariamente a quanto talvolta affermato,
i sauropodi continuarono a essere presenti sino alla fine del Cretacico 
in numerose regioni del mondo.
3) I Segnosauri. I Segnosauria costituiscono un piccolo gruppo di
dinosauri molto particolari - soprattutto per quel che riguarda la 
struttura del bacino e per la forma dei denti - provenienti dai depositi 
del Cretacico superiore dell'Asia e rappresentati da pochi generi
di dimensioni medie o grandi (Segnosaurus, Enigmosaurus, Erlikosaurus,
Nanshiungosaurus). Si  ipotizzato che fossero un gruppo a
met strada fra i prosauropodi e gli ornitischi, ma  pi probabile che
fossero dei saurischi particolari, con caratteri vicini ai prosauropodi
Forse lo strano Therizinosaurus, descritto in precedenza pu essere
riferito ai segnosauri.
4. I Tireofori
I Thyreophora sono ornitischi corazzati, dal corpo ricoperto parzialmente
di placche ossee. Si dividono principalmente in due grandi
gruppi, gli Stegosauria e gli Ankylosauria, conosciuti a partire dal
Giurassico medio. Nel Giurassico inferiore esistevano tireofori primitivi,
difficili da collocare in uno dei due gruppi o nell'altro. Sono presenti
in Europa (Scelidosaurus, dell'Inghilterra, ed Emausaurus della
Germania), in America settentrionale (Scutellosaurus, degli Stati Uniti)
e in Asia (Tatisaurus, della Cina). Questi animali, ancora di taglia
modesta, avevanO un'armatura costituita da numerose piccole placche
ossee di forma ovale, che ricoprivano il tronco, il collo e la coda. Le
loro relazioni filetiche con i tireofori successivi sono ancora poco chiare.
1) Gli Stegosauri. Si tratta di un gruppo di tireofori di dimensioni
medie e grandi (sino a 9 metri di lunghezza), quadrupedi, con arti 
posteriori molto pi lunghi di quelli anteriori, testa piccola, muniti di 
una o, pi frequentemente, due file di placche o spine ossee, disposte
lungo il dorso e la coda. Spesso si  attribuito a queste placche una
funzione difensiva, ma  possibile altres che svolgessero un ruolo nella
regolazione termica (vedere pi avanti).
Lo stegosauro pi antico e primitivo che si conosca  Huayangosaurus 
taibaii, del Giurassico medio del Sichuan (Cina). Questo animale, 
di dimensioni piuttosto ridotte, contrariamente a quanto si
osserva negli stegosauri pi evoluti, presenta ancora una finestra 
anterorbitale e le sue placche dermiche sono ancora poco sviluppate. 
Stegosauri pi grandi ed evoluti (Lexovisaurus, con il dorso munito di
una doppia fila di robuste spine ossee) sono presenti in strati un po' pi
recenti affioranti in Normandia e in Inghilterra. Il periodo di maggiore
sviluppo degli stegosauri sembra essere il Giurassico superiore, in 
particolare con il celebre Stegosaurus, dell'America settentrionale, che
presentava sul dorso una doppia fila di placche ossee alternate e, 
all'estremit della coda, alcune coppie di spine ossee. Contemporaneamente
viveva in Africa orientale Kentrosaurus, con il dorso munito di
una doppia fila di spine ossee, e in Cina Tuojiangosaurus. Gli 
stegosauri divennero pi rari nel Cretacico inferiore, epoca in cui sono 
rappresentati soprattutto in Cina (Wuerhosaurus). Del Cretacico superiore
 noto soltanto un esponente del gruppo, Dravidosaurus, proveniente 
dall'India e ancora poco conosciuto, ed  probabile che gli stegosauri 
si siano estinti prima deila fine del Cretacico.
2) Gli Anchilosauri. Sono tireofori che presentano un'armatura di
placche ossee, disposte a mosaico, particolarmente sviluppata, che 
ricopre la testa, il collo, il dorso, i fianchi e la coda. Alcune 
ossificazioni formano delle spine, soprattutto nella regione del collo e 
dei fianchi.
Si conoscono resti frammentari di anchilosauri in depositi del Giurassico,
ma  soprattutto nel Cretacico che questi animali si diversificano.
Vengono classificati in due famiglie, i Nodosauridae e gli Ankylosauridae.
Questi ultimi presentano all'estremit della coda una caratteristica 
massa ossea sferoidale, probabilmente usata a scopo difensivo
che  assente nei Nodosauridae.
I Nodosauridae sono noti a partire dal Giurassico medio (Sarcolestes, 
dell'Inghilterra). Si sviluppano, per, soprattutto nel Cretacico
con Hylaeosaurus, del Wealdiano inglese, uno dei primi dinosauri 
descritti da Mantell, Silvisaurus, del Cretacico inferiore degli 
Stati Uniti, e Minmi, del Cretacico inferiore dell'Australia.
Nel Cretacico superiore i Nodosauridae sono presenti sia in Nord
America (Nodosaurus, Edmontonia), sia in Europa con il genere 
Struthiosaurus, segnalato in Austria, in Transilvania e in Francia.
Il primo dinosauro scoperto in Antartide  un nodosauride del Cretacico 
superiore.
Gli Ankylosauridae sembrano essere esclusivi del Cretacico. I pi
antichi sono del Cretacico inferiore terminale della Mongolia 
(Shamosaurus). Nel Cretacico superiore sono frequenti in America 
settentrionale (Ankylosaurus, Euoplocephalus) e in Asia centrale 
(Pinacosaurus, Talarurus, Tarchia). Il gruppo degli Ankylosauria
sopravvisse sino alla fine del Cretacico. Come gli stegosauri, dovevano 
essere animali piuttosto lenti, presumibilmente erbivori, in possesso
di denti piccoli e poco specializzati, che permettevano appena di
masticare il cibo.
5. Gli Ornitopodi
Gli Ornitopodi costituiscono all'interno degli Ornithischia un gruppo 
diversificato, diffuso dall'inizio del Giurassico alla fine del Cretacico.
Uno degli aspetti peculiari della loro evoluzione, nel corso di un
intervallo di tempo cos esteso,  il perfezionamento del loro apparato
masticatorio, probabilmente come risposta adattativa alle trasformazioni
della vegetazione. Gli ornitopodi pi piccoli erano in prevalenza bipedi,
mentre le forme pi pesanti potevano essere sia bipedi che quadrupedi.
1) Gli Heterodontosauridae. Comprendono piccoli ornitopodi (da 1 a 2 metri
di lunghezza) provenienti principalmente dai giacimenti riferibili al 
Giurassico basale dell'Africa meridionale (Heterodontosaurus).
Devono il loro nome alla presenza, nella mascella e nella mandibola,
di un paio di grandi denti caniniformi. I denti posteriori avevano 
una corona alta, pertanto questi animali erano gi in grado di masticare 
i vegetali che costituivano la loro dieta.
2) Gli Hypsilophodontidae. Questa famiglia riunisce ornitopodi di
piccola e media taglia, piuttosto conservatori per la loro anatomia,
diffusi a partire dal Giurassico medio (Yandusaurus, della Cina) sino
alla fine del Cretacico (Parksosaurus, Thescelosaurus, dell'America
settentrionale); resti di Hypsilophodontidae sono stati recentemente
rinvenuti in Antartide, in rocce del Cretacico superiore. Una delle 
forme del gruppo meglio conosciute  Hypsilophodon, del Cretacico 
inferiore inglese, un piccolo bipede che era probabilmente un rapido
corridore. Dryosaurus, diffuso nel Giurassico superiore sia in
America settentrionale, sia in Africa orientale, talvolta viene riferito a
una famiglia distinta, i Dryosauridae. Tra gli ornitopodi che alcuni 
studiosi includono negli Hypsilophodontidae, ma che hanno una posizione 
sistematica discussa, ricordiamo Tenontosaurus, un animale di dimensioni
piuttosto grandi (raggiungeva 7 metri di lunghezza) del Cretacico 
inferiore degli Stati Uniti, e Rhabdodon, un ornitopode frequente
nei depositi del Cretacico superiore in Europa. Il successo evolutivo
degli ipsilofodontidi, durato un lungo intervallo di tempo,  
probabilmente da mettere in relazione all'efficacia dell'apparato 
masticatorio, come si pu dedurre dalla struttura del cranio.
3) Gli Iguanodontidae. Questi grandi ornitopodi apparvero nel Giurassico
superiore (Camptosaurus, dell'America settentrionale e dell'Inghilterra)
e vedono il loro maggiore sviluppo nel Cretacico inferiore,
in particolare con Iguanodon, ben documentato in Europa (Inghilterra,
Belgio, Francia, Germania e Spagna), ma presente anche in America
settentrionale.
Le specie pi piccole di questo genere erano probabilmente in 
prevalenza bipedi, ma le forme pi robuste, come Iguanodon bernissartensis,
che raggiungeva 9 metri di lunghezza, adottavano per lo pi una
postura quadrupede. Nel Cretacico inferiore gli Iguanodontidae avevano 
una vasta distribuzione geografica che includeva, oltre all'America 
settentrionale e l'Europa, l'Africa (con Ouranosaurus, munito di
una vela dorsale che ricopriva le lunghe spine neurali delle vertebre),
l'Asia (con diverse specie poco conosciute) e l'Australia (con
Muttaburrasaurus). Nel Cretacico superiore la famiglia sembra subire
un declino, probabilmente da porre in relazione alla concorrenza degli
Hadrosauridae, ma in Europa  ancora presente (Craspedodon). Il 
genere Rhabdodon, menzionato in precedenza,  riferito da alcuni 
studiosi agli iguanodontidi.
4) Gli Hadrosauridae. Questi dinosauri dal becco ad anatra, cos
soprannominati a causa del loro muso, largo e piatto, apparvero verso
la fine del Cretacico inferiore, diversificandosi in maniera eclatante
nel corso del Cretacico superiore, grazie soprattutto all'efficacia delle
loro batterie dentarie, formate da numerosi denti sostituiti
continuamente, che consentivano a questi animali di cibarsi di vegetali
fibrosi e coriacei. Generalmente vengono suddivisi in due sottofamiglie,
una comprendente forme a cranio piatto (Hadrosaurinae), l'altra 
caratterizzata da animali con il cranio ornato da protuberanze di 
forme diverse (Lambeosaurinae). Alcuni autori considerano
questi due gruppi come due famiglie distinte, originatesi da gruppi 
differenti di Iguanodontidae; a ogni modo non sembrano esserci dubbi
sul fatto che gli antenati degli adrosauri vadano cercati fra gli 
iguanodontidi, ai quali somigliano notevolmente per quel che riguarda lo
scheletro postcraniale. Probabilmente gli adrosauri alternavano la 
locomozione bipede a quella quadrupede. Per lungo tempo sono stati
considerati animali semi-acquatici, ma questa interpretazione attualmente
viene considerata errata (vedere in seguito).
Gli adrosauri a cranio piatto (Hadrosaurinae) sono presenti in Asia
centrale all'inizio del Cretacico superiore (Gilmoreosaurus). Forme
primitive continuano a esistere sino alla fine del Cretacico in Cina 
(Tanius) e in Europa (Telmatosaurus). La differenziazione all'interno del
gruppo  piuttosto netta, con forme a muso piatto (Edmontosaurus, del
Canada; Shantungosaurus, della Cina, che raggiungeva una quindicina 
di metri di lunghezza), accanto ad altre che presentano la regione
nasale arcuata (Gryposaurs, nordamericano, Aralosaurus, dell'Asia
centrale). In Saurolophus, dell'America settentrionale e dell'Asia, e in
generi affini, le ossa nasali formano una sorta di corno pieno, orientato
all'indietro.
I Lambeosaurinae (presenti a partire dall'inizio del Cretacico superiore
in Asia, con Bactrosaurus) si distinguono per il loro cranio ornato 
da protuberanze cave, formate dalle ossa premascellari e nasali, e
attraversate dai diverticoli dei condotti nasali. La funzione di
queste strane strutture sar illustrata in seguito, quando verr 
affrontata la biologia dei dinosauri. La loro forma esterna permette 
di definire diversi generi. Alcuni possedevano una cresta a forma di 
cimiero (Corythosaurus e Lambeosaurus, dell'America settentrionale). 
Altri avevano il cranio sormontato da un lungo tubo ricurvo, rivolto 
posteriormente (Parasaurolophus, anch'esso dell'America settentrionale). 
Il genere cinese Tsintaosaurus si contraddistingue per una lunga 
protuberanza formata dai nasali, diretta verso l'alto e in avanti.
Gran parte della storia degli Hadrosauridae si svolge nei continenti
del Nord. Tuttavia, alcuni di essi (Secernosaurus) si spinsero fino in
America meridionale durante il Cretacico superiore.
6. I Pachicefalosauri
I pachicefalosauri sono un gruppo di ornitischi conosciuti esclusivamente 
nel Cretacico. Sono caratterizzati dallo straordinario spessore
delle ossa del cranio, che gli conferisce una forma a cupola, sebbene
il loro cervello fosse di dimensioni molto ridotte. Il significato di
questo notevole spessore  stato oggetto di molte discussioni;
probabilmente i pachicefalosauri utilizzavano il loro cranio come
arma nel corso di combattimenti intraspecifici. Questi animali erano
bipedi, di dimensioni piccole o medie, possedevano denti esili, di
struttura semplice, che indicano una dieta erbivora.
Il pi antico pachicefalosauro conosciuto, Yaverlandia bitholus,
proviene dai depositi del Cretacico inferiore dell'isola di Wight. Gli
altri generi sono del Cretacico superiore, soprattutto dell'America 
settentrionale (Pachycephalosaurus, Stegoceras, Stygimoloch) e
dell'Asia centrale (Goyocephale, Homalocephale). Un unico esemplare 
stato segnalato in una regione gondwaniana, nel Madagascar (Majungatholus).
7. I Ceratopsi
I Ceratopsia, riuniti con i pachicefalosauri nel gruppo dei 
Marginocephalia, sono i dinosauri cornuti del Cretacico. In effetti, 
questa denominazione  adeguata soltanto per gli esponenti pi evoluti 
del gruppo, mentre le forme pi primitive non presentano corna. Invece
un carattere comune a tutti i membri del gruppo  la forma del muso,
che termina con un becco stretto e alto.
1) Gli Psittacosauridae. Questi piccoli dinosauri del Cretacico inferiore
asiatico, sono caratterizzati dalla morfologia della parte anteriore
del cranio, che ricorda il becco di un pappagallo, a cui fa riferimento il
loro nome. All'estremit del becco, nella mascella, si trova un
osso rostrale particolare, presente esclusivamente nei ceratopsi, e ci
dimostra che  a questo gruppo che bisogna riferire gli Psittacosauridae.
A giudicare dalle proporzioni dei loro arti, questi animali erano
principalmente bipedi. La famiglia  rappresentata soltanto dal genere
Psittacosaurus, diffuso alla fine del Cretacico inferiore in gran parte
dell'Asia, dalla Siberia alla Thailandia, attraverso la Mongolia, la
Cina e, forse, il Giappone.
2) I Neoceratopsia. Questo gruppo di ceratopsi include forme pi
evolute rispetto agli Psittacosauridae. Non tutti sono muniti di corna,
ma tutti presentano un collare pi o meno sviluppato, formato dalle
ossa della parte posteriore e superiore del cranio (principalmente il 
parietale e lo squamoso), e che si estende al di sopra della regione del
collo. I Neoceratopsia sono conosciuti esclusivamente nel Cretacico
superiore. I pi primitivi tra loro, con un collare ancora relativamente
poco sviluppato, coma assenti o appena accennate, non superavano 3 metri
di lunghezza e costituiscono la famiglia dei Protoceratopsidae,
conosciuti in Asia centrale (Protoceratops e Bagaceratops) e in 
America settentrionale (Montanoceratops e Leptoceratops), esistenti sino
alla fine del Cretacico insieme a Ceratopsidae pi evoluti. Questi
ultimi, tipici dell'America settentrionale, possedevano corna molto
sviluppate che potevano trovarsi sul muso (Centrosaurus), sul
muso e sul collare (Styracosaurus), oppure sul muso e sopra gli occhi 
(Triceratops e Torosaurus), fa eccezione Pachyrhinosaurus,
che sul muso presentava un semplice inspessimento osseo. Lo 
sviluppo del collare osseo, talvolta interessato da grandi aperture, 
variabile. I Ceratopsidae, in possesso di batterie dentarie che 
testimoniano un alto grado di specializzazione, mostrano una netta 
diversificazione nel Cretacico superiore in Nord America e alcuni 
generi raggiungono dimensioni considerevoli (9 metri di lunghezza per
Triceratops, uno degli ultimi dinosauri). La funzione delle
corna e del collare osseo dei Ceratopsidae non  ancora del tutto
chiara: oltre a svolgere una funzione di difesa contro i predatori,
probabilmente ricoprivano anche un ruolo nel comportamento intraspecifico. 
Sembra che questi animali presentassero un accentuato dimorfismo sessuale.
8. L'origine degli uccelli
Nel 19esimo secolo, alcuni paleontologi, fra i quali Thomas Huxley, 
sottolinearono le strette somiglianze fra i dinosauri e gli uccelli. Per 
lungo tempo, tuttavia, a causa della presunta assenza nei dinosauri della
clavicola, osso presente negli uccelli, si  cercata l'origine degli
uccelli in un gruppo pi antico e primitivo, i tecodonti. Verso il 1970
il paleontologo americano J. Ostrom riprende l'ipotesi che gli uccelli
derivino dai dinosauri. Oggi, invece, sappiamo che alcuni dinosauri
possedevano la clavicola. Inoltre, grazie soprattutto agli
studi del paleontologo tedesco P. Wellnhofer,  stato messo in 
evidenza che lo scheletro del pi antico uccello conosciuto, 
Archaeopteryx (con la bocca munita di denti, le dita artigliate e la 
lunga coda, caratteri individuati nei sei scheletri provenienti da 
depositi del Giurassico superiore della Baviera) ricorda moltissimo 
quello dei piccoli teropodi come Compsognathus. La maggior parte
dei paleontologi oggi ritiene che gli uccelli abbiano avuto origine
dai dinosauri teropodi. Alcuni teropodi, soprattutto Archaeornithoides,
del Cretacico superiore della Mongolia, presentano caratteri del cranio
che mostrano una stretta affinit con gli uccelli. Per quanto riguarda
gli uccelli un po' pi recenti di Archaeopteryx, come Iberornis e
Concornis, della Spagna, e Sinornis, della Cina, tutti del Cretacico
inferiore, essi occupano una posizione intermedia tra Archaeopteryx, 
ancora molto rettiliano sotto molti aspetti, e gli uccelli moderni.
Sembra pertanto molto probabile che gli uccelli derivino da piccoli
dinosauri carnivori o insettivori, di abitudini arboricole, muniti di 
scaglie allungate, che si sarebbero in seguito trasformate in penne, 
in grado di consentire un inizio di volo planato. Alcune ossa ritrovate 
in rocce del Triassico superiore del Texas, che potrebbero appartenere a 
un uccello (Protoavis) molto pi antico di Archaeopteryx, sono da 
considerarsi di posizione tassonomica incerta.
Uccelli e dinosauri fanno parte di un medesimo gruppo di arcosauri,
pertanto non  esatto sostenere che i dinosauri si siano estinti senza 
lasciare discendenti. I loro discendenti, gli uccelli, sono ancora tra 
noi e conoscono un successo evolutivo considerevole. 
CAPITOLO 4. La biologia dei dinosauri
Sin dai primi studi effettuati al riguardo, i dinosauri apparvero come
creature di natura paradossale: certo, si potevano considerare rettili
giganti, ma la loro anatomia non era del tutto simile a quella dei 
rettili attuali e le loro abitudini di vita rimasero a lungo misteriose. 
Anche quando furono scoperti i primi scheletri pressoch completi, le 
loro dimensioni, spesso enormi, e le loro forme, talvolta curiose, 
indussero a speculazioni audaci sul loro modo di vivere. In seguito a un
rinnovato interesse per questi animali, intorno al 1970, i nuovi approcci 
portarono a rimettere in discussione molte delle interpretazioni sulla
biologia e sulle abitudini di vita dei dinosauri. Da allora, ricerche e 
ipotesi al riguardo si sono moltiplicate.
1. Fisiologia e abitudini di vita dei dinosauri
Nonostante le loro peculiarit anatomiche, i dinosauri furono a lungo
considerati, dal punto di vista fisiologico, rettili come gli altri,
vale a dire animali a sangue freddo, o, in termini pi scientifici, 
pecilotermi ed ectotermi. Gli animali pecilotermi, al contrario degli
omeotermi che mantengono quasi costante la loro temperatura corporea,
hanno una temperatura interna variabile. I rettili attuali sono 
pecilotermi, mentre gi uccelli e i mammiferi sono omeotermi. Attualmente,
in natura, la maggior parte dei pecilotermi sono anche ectotermi,
cio harmo una temperatura corporea che  funzione di quella dell'ambiente
estemo; negli endotermi, al contrario, l'attivit metabolica dell'animale
 sufficiente a permettere il mantenimento di una temperatura 
indipendente da quella dell'ambiente esterno. Mentre un mammifero 
omeotermo ed endotermo come l'uomo mantiene la sua temperatura 
interna intorno ai 37 gradi centigradi indipendentemente dalle
variazioni della temperatura esterna (entro certi limiti, naturalmente)
grazie a diversi meccanismi metabolici, un rettile pecilotermo ed 
ectotermo, come una lucertola, ha una temperatura che varia in funzione 
dell'ambiente esterno. Quando fa freddo, un rettile  intorpidito e 
diventa inattivo, deve riscaldarsi al sole per un certo intervallo di
tempo prima di poter ridiventare attivo. Nel complesso, gli omeotermi 
sono in grado di mantenere un maggior livello di attivit rispetto ai 
pecilotermi. Verso la fine degli anni Sessanta, la concezione classica 
dei dinosauri pecilotermi ed ectotermi fu rimessa in discussione, 
specialmente dai paleontologi americani John Ostrom e Robert Bakker, 
che misero in evidenza come diversi dati relativi ai dinosauri facevano 
pensare ad animali capaci di attivit continua e di comportarnenti
relativamente complessi, simili a quelli riscontrabili attualmente negli 
animali a sangue caldo. Ne scatur un dibattito sulla fisiologia e sui
modi di vita dei dinosauri che non si  ancora concluso, ma che, in ogni 
caso, ha contribuito notevolmente a modificare la nostra visione di questi
animali. I principali argomenti utilizzati in questo dibattito saranno
esaminati in seguito.
1) La locomozione. Come gi illustrato, i dinosauri si distinguono
da tutti gli altri rettili per la posizione parasagittale dei loro arti, che
permetteva loro di mantenere il corpo sollevato dal suolo e di avere un
tipo di locomozione efficace. Lo studio dello scheletro del dromeosauro 
Deinonychus antirrhopus indusse Ostrom a concludere che questo
carnivoro di taglia media doveva essere rapido e agile, in particolare
durante la caccia. Una revisione degli studi sull'anatomia di diversi 
altri gruppi di dinosauri, effettuata tra gli altri da Bakker, condusse a
conclusioni analoghe: l'efficienza della locomozione dei dinosauri era
certamente molto pi elevata di quanto non ammettessero le antiche
concezioni. Le recenti ricostruzioni mostrano dinosauri capaci di 
galoppare, saltare, ergersi in posizioni che suggeriscono un livello di 
attivit elevato, quindi un metabolismo altrettanto elevato. Gli autori di
alcune di queste ricostruzioni sono andati forse troppo lontano, 
rappresentando sauropodi dal collo in posizione troppo verticale (che
comporterebbe la frattura delle vertebre cervicali!), o ceratopsidi al 
galoppo, cosa che, a giudicare dall'anatomia dei loro arti anteriori, 
risulterebbe impossibile.
2) Le impronte. Una delle pi importanti fonti di informazione circa
la locomozione dei dinosauri  lo studio delle impronte lasciate da
questi animali, che si trovano molto di frequente (talvolta in grandissimo
numero) sulla superficie degli strati di arenarie o calcari. Piste fossili
di questo tipo, lasciate da dinosauri appartenenti a diversi gruppi,
sono state scoperte in numerose regioni del pianeta a partire
dall'inizio del 19esimo secolo e il loro studio attualmente riscuote un 
rinnovato interesse.
Queste piste forniscono preziose informazioni sulla postura dei 
dinosauri. Uno dei dati pi interessanti  che le impronte della coda, un
solco continuo tra le impronte dei piedi, sono estremamente rare. 
Evidentemente la maggior parte dei dinosauri si spostava tenendo la coda
sollevata dal suolo e non trascinandola come mostrato in molte vecchie
ricostruzioni. Questo discorso  valido sia per le forme bipedi che
per quelle quadrupedi. I bipedi, probabilmente, mantenevano il corpo
in posizione quasi orizzontale e la coda svolgeva il ruolo di bilanciere,
equilibrando la parte anteriore del corpo. Alcune forme avevano le
vertebre caudali con apofisi molto allungate o presentavano un sistema 
di tendini ossificati che aumentavano la rigidit della coda, facilitandone
l'assetto orizzontale. Fra i quadrupedi, sembra che perfino i
sauropodi fossero in grado di mantenere la lunghissima coda sollevata
dal suolo, grazie a una muscolatura molto potente.
Le piste dei dinosauri confermano inoltre l'assetto verticale degli
arti e la loro posizione parasagittale. Esse sono generalmente strette:
questi animali non si muovevano con arti disposti lateralmente rispetto 
al corpo - come oggi si osserva nella maggior parte dei rettili - ma
piuttosto come i mammiferi e i grandi uccelli attuali.
Inoltre, grazie allo studio delle impronte  possibile dedurre la 
velocit di spostamento di un dinosauro. Lo zoologo britannico R. McNeill
Alexander si  occupato in particolare di questo problema e ha messo
a punto alcune equazioni che consentono di stimare la velocit di un
dinosauro partendo dalla lunghezza del passo e dalla sua altezza 
all'anca (ugualmente ricavabile dalla distanza delle impronte). Le 
possibili fonti di errore sono numerose e le stime della velocit 
devono essere considerate solamente indicative. La maggior parte dei 
calcoli effettuati su piste lasciate da diversi tipi di dinosauro indica
velocit piuttosto basse, dell'ordine di qualche chilometro all'ora. Un
risultato di questo tipo pu sorprendere se si pensa alle speculazioni 
di autori come Bakker a proposito della velocit dei dinosauri, tuttavia
non bisogna dimenticare che, per la maggior parte del tempo, un animale
non si sposta alla sua velocit massima, cammina piuttosto che correre.
Pertanto bisogna considerare normale che la maggior parte delle
piste fossili corrispondano a dinosauri che si spostavano a una velocit
moderata. Comunque esistono alcuni esempi che indicano spostamenti 
molto pi rapidi: uno dei pi conosciuti si riferisce a una pista di un
teropode del Cretacico inferiore del Texas, partendo dalla quale  stata
calcolata una velocit di circa 40 kilometri/ora.
D'altronde bisogna ricordare che limiti alla velocit di spostamento
erano imposti dalle dimensioni stesse di alcuni dinosauri. Come ha 
dimostrato McNeill Alexander, la resistenza meccanica delle ossa 
impediva ai pi pesanti dei dinosauri (in particolare ai sauropodi) di
superare una certa velocit, oltre la quale le ossa degli arti non 
avrebbero resistito ai contrasti generati dai loro movimenti.
Le indicazioni fornite dalle impronte dei dinosauri sono dunque
nell'insieme, sostanzialmente in accordo con l'ipotesi che vede questi
animali capaci di una attivit sostenuta.
3) Il comportamento sociale dei dinosauri. Ricostruire il comportamento
di animali scomparsi non  mai cosa facile. Per quanto riguarda
i dinosauri, lo studio delle piste pu fornire qualche indicazione, come
messo in evidenza soprattutto da Ostrom. In effetti, numerosi siti hanno
rivelato le impronte di un gran numero di dinosauri della stessa
specie che si muovevano nella medesima direzione, per nessuna altra
ragione apparente se non quella di appartenere a un branco. Indicazioni
analoghe di comportamento gregario sono note per tipi diversi di 
dinosauri (teropodi, sauropodi, ornitopodi, eccetera). Questa
ricostruzione  sostenuta da altri dati, in particolare la presenza in 
alcuni giacimenti di un gran numero di resti fossili riferibili a 
esemplari di dinosauri della stessa specie, che fa pensare alla simultanea
distruzione di un branco.
Esempi di questo tipo sono stati descritti soprattutto per ceratopsidi
del Cretacico superiore dell'Alberta e per adrosauri del Cretacico 
superiore del Montana. I branchi in questione probabilmente riunivano
un numero di individui molto alto.
Questi indizi di comportamento gregario in dinosauri di specie differenti
ricordano quanto si osserva attualmente in alcuni mammiferi,
sia per quel che riguarda gli erbivori che vivono in branco, costituito
talvolta da un grandissimo numero di individui, sia per i carnivori che
cacciano in gruppi. Nei rettili attuali i comportamenti sociali sono
meno sviluppati. Nel caso dei dinosauri si pu pensare pertanto a un
legame fra comportamenti sociali e una qualche forma di omeotermia.
Le informazioni disponibili sul comportamento dei dinosauri al 
momento della riproduzione, argomento approfondito in seguito, induce
ad analoghe conclusioni.
4) I rapporti predatori/prede. In natura si osserva che il rapporto fra
il numero dei predatori e quello delle loro prede, in un ecosistema
dato, dipende dalla fisiologia termica dei predatori. Un predatore
omeotermo ed endotermo, per mantenere la sua temperatura costante,
deve alimentare il suo elevato metabolismo consumando un maggior
numero di prede rispetto a un predatore pecilotermo ed ectotermo, che
 in grado di trascorrere senza nutrirsi periodi relativamente
lunghi di attivit rallentata. Per ricorrere a un esempio semplificato, si
pu dire che con lo stesso numero di antilopi possono nutrirsi pi 
coccodrilli (ectotermi), che leoni (endotermi).
Robert Bakker ha proposto di utilizzare il rapporto fra il numero dei
predatori e il numero delle prede per verificare la sua ipotesi 
dell'omeotermia dei dinosauri. In teoria il metodo  semplice, in quanto 
si tratta di contare i carnivori e gli erbivori presenti all'interno di 
una medesima fauna a dinosauri. Secondo Bakker, i risultati ottenuti 
indicherebbero per i dinosauri rapporti predatori/prede simili a quelli 
registrati per diverse comunit di mammiferi attuali e indurrebbe a 
favorire l'ipotesi di dinosauri omeotermi. Tuttavia, in pratica, 
l'aleatoriet della fossilizzazione rende questo metodo poco affidabile,
perch non  affatto sicuro che i resti fossili di un giacimento o in un 
insieme di giacimenti rispecchino fedelmente la composizione della fauna 
esistente nel periodo considerato, quindi le reali percentuali di predatori
e di prede.
5) I dati della istologia ossea. Contrariarnente a quanto si potrebbe
pensare, in molti casi le ossa fossilizzate conservano i minimi dettagli
della loro struttura microscopica ed  quindi possibile studiare la loro
istologia. Nel 19esimo secolo, l'anatomista Gratiolet, studiando al 
microscopio un osso lungo di dinosauro rinvenuto nell'Arige dall'abate
Pouech, vi aveva riconosciuto strutture istologiche simili a quelle dei
mammiferi - concludendo erroneamente che si trattava di resti di un
mammifero. Si  dovuto attendere oltre un secolo affinch questi studi
si moltiplicassero e perch si sviluppasse una nuova branca della 
paleontologia, la paleoistologia, soprattutto ad opera dello studioso 
francese Armand de Ricqls.
In un primo momento, i risultati ottenuti dalla paleoistologia negli
anni Settanta sono parsi molto favorevoli alla tesi dell'omeotermia dei
dinosauri. In effetti, essi mettevano in evidenza due tipi di strutture
considerate come indicatrici dell'omeotermia. In primo luogo il tessuto 
haversiano, formato dalla modificazione del tessuto osseo intorno ai
vasi sanguigni. L'abbondanza di canali di Havers (dal nome 
dell'anatomista inglese che ne scopr l'esistenza) in alcune ossa di 
dinosauro, gi messe in evidenza da Gratiolet, le rende simili alle ossa 
dei grandi mammiferi, suggerendo quindi tipi di fisiologia analoghi.
L'altro aspetto dell'istologia ossea dei dinosauri considerato come 
indicatore di omeotermia  in rapporto diretto con la crescita dell'osso. 
Nei rettili attuali, la crescita delle ossa non  continua: a causa della 
loro ectotermia questa dipende dalle variazioni della temperatura 
dell'ambiente esterno e rallenta durante i periodi meno favorevoli 
all'attivit di questi animali. L'osso di un ectotermo, visto in sezione,
mostra quindi anelli di crescita, successioni di zone, corrispondenti
a periodi di crescita rapida, separate da linee che testimoniano il 
rallentamento o l'arresto della crescita. Questo tipo di struttura
istologica  chiamata lamellare-zonale. L'aspetto generale 
paragonabile a quello della sezione di un tronco d'albero e il numero
degli anelli pu essere utilizzato, come nel caso degli alberi, per 
stimare l'et dell'animale (se si ammette che gli anelli si formino
al ritmo di un paio all'anno). In animali omeotermi come i mammiferi,
al contrario, la crescita  molto pi continua, in quanto l'attivit 
metabolica mantiene un andamento pressoch costante, indipendentemente 
dalle variazioni ambientali. In questi casi si ha una struttura 
detta fibro-lamellare, priva di anelli di crescita. In alcune ossa 
di dinosauro si riscontra questa tipologia istologica.
La scoperta della coesistenza di tessuto haversiano e di tessuto 
fibro-lamellare nelle ossa dei dinosauri fu inizialmente considerato un
argomento molto importante a favore dell'omeotermia di questi animali.
Ma il problema si rivel pi complesso in seguito al lavoro del
paleontologo britannico R. Reid che, studiando un numero elevato di
ossa fossili di dinosauro riusc a dimostrare che esse presentavano
anche il tessuto lamellare-zonale. In alcuni casi il tipo fibro-lamellare 
e quello lamellare-zonale coesistono nello stesso animale. Ci suggerisce
un tipo di crescita davvero particolare, che non corrisponde del tutto 
a quella di un omeotermo. Per quanto riguarda il tessuto haversiano,
la sua distribuzione sembra essere legata principalmente ai vincoli cui
l'osso viene sottoposto, piuttosto che a un tipo particolare di fisiologia.
Il suo sviluppo in alcuni dinosauri potrebbe essere dovuto soprattutto 
alle grandi dimensioni di questi animali.
6) Che tipo difisiologia avevano i dinosauri? Allo stato attuale delle
ricerche, la questione della fisiologia termica dei dinosauri non pu
essere considerata definitivamente risolta. Diversi indizi inducono a
pensare che essi non fossero semplici pecilotermi come i rettili attuali.
In mancanza di dati su molti aspetti della loro anatomia interna 
(sistema circolatorio, sistema digestivo, eccetera), la ricostruzione
precisa della loro fisiologia incontra enormi difficolt. Sono stati 
suggeriti alcuni meccanismi per spiegare come, pur essendo ectotermi, 
i dinosauri avrebbero potuto acquisire un certo grado di omeotermia. 
Il pi convincente  l'omeotermia di massa, che consente a un animale di
grande taglia di conservare meglio la sua temperatura interna rispetto
a un animale piccolo. Infatti, se la superficie cresce secondo il 
quadrato delle sue dimensioni lineari (la sua lunghezza), il suo volume 
cresce secondo il cubo. Pi un animale  grande, pi il rapporto fra il
suo volume e la sua superficie  minore. Poich  attraverso la superficie
del corpo che avvengono gli scambi di temperatura con l'ambiente esterno,
un animale grande si riscalder pi lentamente di uno di piccole 
dimensioni, ma si raffredder anche pi lentamente. Quindi, un animale
ectotermo delle dimensioni di un dinosauro sauropode avrebbe potuto
mantenere a lungo una temperatura interna del corpo quasi costante
indipendentemente dalle variazioni della temperatura dell'ambiente
esterno (ad esempio fra il giorno e la notte), gi soltanto in virt del
volume elevato rispetto alla superficie corporea. Questo tipo di 
omeotermia, tuttavia, pu essersi sviluppato soltanto nei dinosauri di
grandi dimensioni, mentre non  applicabile alle numerose forme di piccola
taglia. Tenuto conto della grande diversit del gruppo, bisogna per 
sottolineare che non tutti i dinosauri avevano necessariamente lo
stesso tipo di fisiologia. Alcuni di essi avevano probabilmente acquisito
meccanismi particolari per regolare la loro temperatura interna.  il 
caso soprattutto di quelle forme che presentano vertebre dorsali con spine
neurali estremamente allungate, che sostenevano probabilmente una
specie di vela. Una disposizione di questo tipo si riscontra in alcuni 
teropodi (Spinosaurus, del Cretacico dell'Africa), sauropodi (Amargasaurus,
del Cretacico inferiore dell'America meridionale) e ornitopodi 
(Ouranosaurus, del Cretacico inferiore dell'Africa). Probabilmente
queste strane strutture dorsali, irrigate da un gran numero di vasi 
sanguigni, avevano la funzione di un radiatore di calore o di pannello 
solare, a seconda della disposizione che ne davano gli animali: il sangue
che circolava nella vela raffreddandosi o riscaldandosi, contribuiva
a modificare la temperatura corporea. Le grandi placche o le spine ossee
presenti sul dorso degli stegosauri svolgevano forse un ruolo 
analogo (il loro studio istologico mostra che erano fortemente 
vascolarizzate). Infine,  anche possibile che il tipo di metabolismo dei
dinosauri variasse con l'et, come suggeriscono studi recenti, di cui si
parler pi avanti, a proposito della crescita di questi animali.
Un lavoro pubblicato nel 1992 dai ricercatori americani R. Barrick
e W. Showers ha cercato di mettere in evidenza con un metodo diretto
l'omeotermia nei dinosauri. Questo studio si basa sulla misura delle
differenze di temperatura fra diverse parti del corpo di un animale. 
In un ectotermo le estremit sono pi fredde del tronco, che conserva
meglio il calore a causa del suo maggiore volume. Negli omeotermi le
differenze sono molto meno accentuate. Barrick e Showers hanno misurato
le differenze di temperatura tra le ossa di diverse parti del corpo
di un grande rettile attuale (il varano di Komodo), di diversi mammiferi
e di dinosauri differenti. La misura delle variazioni  possibile a
partire dagli isotopi dell'ossigeno (O16 e O18) contenuti nelle ossa, in
quanto il loro rapporto varia in funzione della temperatura alla quale
l'osso si  formato. Poich il rapporto dipende in gran parte dalla 
temperatura estema, il metodo non permette di stabilire temperature 
assolute, ma rivela le eventuali variazioni di temperatura esistenti, ad
esempio, fra gli arti e il tronco. I risultati ottenuti indicano che i 
dinosauri studiati mostrano variazioni di temperatura da un punto 
all'altro del corpo piuttosto esigue, pi vicine a quelle osservate nei
mammiferi attuali che nel varano di Komodo. Questo  un argomento a favore
dell'omeotermia che sar necessario verificare su un gran numero di 
dinosauri. Allo stato attuale delle conoscenze  difficile definire con 
esattezza la fisiologia termica dei dinosauri.  possibile che non fosse 
del tutto simile a quella degli animali oggi viventi. I dinosauri forse 
funzionavano in un modo originale, secondo un modello oggi non pi 
esistente. Si potr facilmente comprendere, quindi, quanto sia arduo 
ricostruire la loro fisiologia.
2. L'alimentazione dei dinosauri
Per ricostruire l'alimentazione dei dinosauri i paleontologi dispongono
di dati diretti e indiretti. I primi sono rari: si tratta principalmente
del contenuto dello stomaco, cio dei resti fossilizzati dell'ultimo pasto
dell'animale, trovato all'interno dello scheletro, al livello 
dell'intestino. Non si conoscono che pochi casi ben documentati.
Lo scheletro di un Compsognathus, piccolissimo teropode trovato in Baviera
nel secolo scorso, contiene i resti di una lucertola del genere 
Bavarisaurus, a testimonianza del fatto che questo predatore di dimensioni 
ridotte si nutriva, tra l'altro, di piccoli rettili. Un altro caso noto  
quello dello scheletro di un adrosauro del Cretacico superiore del 
Wyoming, conservato con l'impronta di gran parte della sua pelle, 
attualmente esposto al Museo Senckenberg di Francoforte. Il contenuto 
dello stomaco di questo animale  composto in gran parte da aghi di 
conifere e da semi di piante terrestri; ecco uno degli argomenti che 
inducono a rivedere il modo di vita degli adrosauri e a non considerarli
pi animali prevalentemente acquatici.
Pi spesso, tuttavia, in assenza del contenuto dello stomaco, il regime 
alimentare dei dinosauri dev'essere ricostruito a partire dalle loro
ossa e dai loro denti. Per quel che riguarda i teropodi, muniti di robusti
denti taglienti e seghettati, cos come di potenti artigli, non c' dubbio
che fossero carnivori. Alcuni autori hanno ipotizzato che i teropodi
molto grandi, come i tirannosauri, fossero troppo pesanti per essere
stati cacciatori attivi e si cibassero soprattutto di carogne. Comunque
non si conoscono che pochi carnivori terrestri che siano soltanto
necrofagi, inoltre l'esame dell'anatomia dei tirannosauri suggerisce 
piuttosto che essi fossero predatori efficienti, altrettanto rapidi 
e attivi dei grandi dinosauri erbivori che dovevano costituire le 
loro prede. Alcuni denti di teropodi, presumibilmente perduti nel corso
del pasto, sono stati trovati fra le ossa di dinosauri erbivori, che
in qualche caso conservano addirittura le tracce dei morsi dei predatori.
Il regime alimentare di altri teropodi  pi misterioso. Esistono molti 
interrogativi per quel che riguarda le forme sdentate come gli 
ornitomimidi. Attualmente si  propensi a ritenere che fossero carnivori e
che si cibassero di prede di piccole e medie dimensioni, che venivano
inghiottite intere. Quanto agli strani oviraptorosauri, si  ipotizzato,
come indica il nome stesso, che si nutrissero di uova, ma un'altra 
possibilit  che la loro alimentazione fosse costituita da molluschi.
I prosauropodi sono stati considerati da alcuni studiosi carnivori o
onnivori, ma i loro denti lanceolati con grosse crenulature suggeriscono
piuttosto una dieta erbivora. Per quel che riguarda i sauropodi, la
caratteristica pi eclatante  il contrasto fra la relativa esilit del
loro apparato masticatorio e l'enormit del loro volume corporeo. Come
potevano questi animali, in queste condizioni, ingerire l'immensa
quantit di vegetali necessari a mantenerli in vita? Molto probabilmente
il metabolismo dei sauropodi pi grandi era diverso da quello dei 
grandi mammiferi attuali, poich sembra impossibile che essi
abbiano avuto bisogni alimentari comparabili, in proporzione, a quelli,
ad esempio, di un elefante che, con un peso molto minore, deve passare
la maggior parte del tempo ad alimentarsi. L'esilit dei denti dei
sauropodi era certamente compensata dall'esistenza di una sorta di
ventriglio, dove gli alimenti ingeriti erano sminuzzati da pietre 
inghiottite dall'animale, come nel caso di certi uccelli. Alcune di queste
pietre, denominate gastroliti, sono state rinvenute all'interno dello
scheletro di sauropodi: tra il bacino e le costole di un esemplare del
Giurassico superiore del Nord America, ad esempio, sono stati trovati
addirittura 64 ciottoli smussati.
Presumibilmente tutti gli ornitischi erano erbivori, ma si osservano
differenze considerevoli nella forma dei denti, delle mascelle e delle
mandibole, che indicano adattamenti a diete diverse. Le forme corazzate
(stegosauri e anchilosauri) avevano denti piccoli e relativamente
semplici, quindi si pu dire poco circa le loro reali abitudini alimentari.
Negli ornitopodi si osserva una evoluzione verso apparati masticatori 
pi complessi ed efficaci, in particolare nel corso del Cretacico; 
le batterie dentarie degli adrosauri, azionate da movimenti
complessi delle mascelle e delle mandibole, permettevano loro di 
consumare una vegetazione fibrosa e coriacea (come visto in precedenza,
questa includeva aghi di conifere e semi). Anche per i ceratopsidi il
becco potente e le batterie dentarie li rendevano erbivori molto 
efficienti. Sembra piuttosto verosimile l'ipotesi di una coevoluzione 
fra le angiosperme (piante con fiori) e questi tipi di dinosauri erbivori.
3. Cervello e intelligenza
Per poter comprendere appieno il modo di vita dei dinosauri, bisognerebbe
avere una idea piuttosto precisa delle loro capacit intellettive,
se cos si pu dire. Evidentemente non  facile giudicare la 
complessit dei comportamenti di animali di cui non rimangono che ossa.
Gli indizi di comportamento sociale rivelato dalle impronte, o quelli di
cure parentali forniti dalle uova e dai nidi, forniscono informazioni in
tal senso. Inoltre, si  anche cercato di trarre delle conclusioni 
partendo direttamente dalla misura del volume del cervello dei dinosauri e
dal rapporto fra questa misura e quella del volume corporeo. Il cervello
non si fossilizza, ma si possono conoscere il suo volume e il suo
aspetto generale grazie ai calchi della cavit endocranica. Gi da molto 
tempo si  notato che alcuni dinosauri possedevano un cervello
molto piccolo in rapporto alle loro dimensioni corporee. Nei sauropodi 
il volume del cervello rappresenta appena 1/100.000 del volume
complessivo del corpo (contro 1/40 circa nell'uomo). Tuttavia questo
rapporto varia molto tra un gruppo di dinosauri e un altro. Sono stati
calcolati dei coefficienti di encefalizzazione che tengono conto del
volume del cervello e di quello del corpo, grazie ai quali  possibile 
creare una scala di valori articolata delle diverse capacit cerebrali 
dei differenti gruppi. In proporzione, i sauropodi hanno il cervello pi 
piccolo, seguiti dai tireofori e dai ceratopsi. Gli omitopodi hanno un 
cervello pi grande, ma i coefficienti pi elevati si trovano tra i 
teropodi. In particolare,  nei piccoli teropodi del Cretacico superiore,
come Troodon, che si riscontrano i cervelli in proporzione pi grandi
(1/1.000 del volume corporeo). Inoltre, lo sviluppo degli emisferi 
cerebrali dei piccoli teropodi era pi accentuato che negli altri 
dinosauri, compresi i grandi teropodi come Tyrannosaurus. Queste
caratteristiche suggeriscono buone capacit di coordinazione, 
probabilmente pi sviluppate che negli altri dinosauri. Da questo 
si deduce che il livello di intelligenza era molto diverso a seconda
dei gruppi: doveva esistere una vasta gamma di comportamenti, da quelli
pi tipici dei rettili a quelli propri degli uccelli.
Talvolta si afferma che alcuni dinosauri (in particolare gli stegosauri) 
possedessero due cervelli, il secondo dei quali, molto pi voluminoso 
di quello racchiuso nella cavit endocranica, situato al livello
dell'osso sacro. In realt si tratta di una espansione del midollo spinale
al livello delle vertebre sacrali che si osserva anche in molti
altri vertebrati e che tende a essere pi sviluppato tanto pi l'animale 
grande. Non deve sorprendere, quindi, che questo rigonfiamento fosse
particolarmente evidente in alcuni dinosauri - ma non si tratta in alcun
caso di un secondo cervello.
4. La riproduzione e la crescita
Si conosce veramente poco del comportamento sessuale dei dinosauri.
Pu darsi che alcune specie presentassero un dimorfismo sessuale, 
messo in evidenza per esempio, dalla differenza nello sviluppo
degli ornamenti del cranio nei ceratopsi e negli adrosauri dalla cresta
cefalica. Alcune di queste strutture ossee possono essere stati elementi
di attrazione per conquista delle femmine. Si  ipotizzato che i 
pachicefalosauri maschi, per questo motivo, fossero soliti combattere 
urtando i loro crani massicci. Informazioni pi dettagliate sulla 
riproduzione dei dinosauri si devono alle numerose scoperte di uova 
fossili, mentre quello che si conosce sulla loro crescita  dovuto al 
ritrovamento di scheletri di animali anche molto giovani.
1) Le uova di dinosauro. Intorno al 1850, l'abate Pouech aveva trovato 
nelle rocce del Cretacico superiore dell'Arige, alcuni frammenti
dei gusci di uova di dinosauro, ma questa scoperta non ebbe seguito.
Le scoperte di Matheron in Provenza un decennio pi tardi (gusci 
incompleti che egli attrib a Hypselosaurus, successivamente identificato
come un titanosauro) non attirarono pi di tanto l'attenzione. 
Soltanto la scoperta di un gran numero di uova, immediatamente attribuite
a Protoceratops, in sedimenti del Cretacico superiore della Mongolia,
ad opera di una spedizione americana negli anni Venti, rivel sia
agli specialisti che al grande pubblico, l'abbondanza delle uova di 
dinosauro in alcuni giacimenti. Attualmente resti di uova sono stati 
individuati in numerose parti del mondo, in depositi risalenti sino al
Triassico superiore, anche se la maggior parte dei giacimenti in questione
 riferibile al Cretacico superiore.
Le uova dei dinosauri pongono spesso delicati problemi di identificazione.
L'unico metodo sicuro per identificare la specie alla quale
l'uovo corrisponde  di trovare l'embrione all'interno, o di rinvenire i
resti del neonato nelle sue vicinanze. Questi casi sono piuttosto rari:
associazioni di questo tipo sono state scoperte in Mongolia, negli Stati
Uniti, in Canada, in Romania e, forse, in India. In Francia, dove le
uova di dinosauro si rinvengono talvolta a centinaia nei livelli del 
Cretacico terminale, dalla Provenza all'Arige, nessun resto di embrione
 stato ancora segnalato. In assenza di una associazione con resti ossei,
si  tentato di stabilire una classificazione dei tipi di guscio basata
principalmente sulla struttura microscopica. La forma e la disposizione 
dei prismi di calcite che formano il guscio dell'uovo in effetti variano,
ma l'esatto significato di queste variazioni non  ancora del tutto
evidente, quindi le classificazioni e la paratassonomia basate su
questi caratteri forniscono soltanto indicazioni molto approssimative
sulla diversit dei tipi di uova e soprattutto sulla natura degli animali
che le hanno deposte. A ci si deve aggiungere che non sempre si 
prestata la necessaria attenzione alla forma e alle dimensioni delle
uova intere, che invece possono essere ricostruite con precisione
utilizzando metodi geometrici, anche quando le uova sono deformate e
frammentarie, come quasi sempre accade.
Tuttavia, anche quando non si conosce con certezza la specie di 
appartenenza, lo studio della disposizione delle uova all'interno del 
nido fornisce informazioni su alcuni aspetti del comportamento 
riproduttivo dei dinosauri. Scavi realizzati nell'Aude negli anni 
Ottanta suggeriscono che alcune grandi uova (di capacita superiore a 
2 litri), attribuite a sauropodi titanosauridi, erano state deposte 
in gruppi disposti in circolo. Lo studio di numerosi giacimenti di uova 
nella regione di Corbires rivela che i dinosauri del Cretacico terminale
nidificavano in ambienti sedimentari molto diversi come ghiaie e limi
fluviali, o fanghi calcarei lacustri.
Dati particolarmente interessanti provengono da siti dove uova, 
embrioni e neonati sono stati trovati associati. Questo  il caso
particolare del giacimento del Cretacico superiore del Montana scavato 
dal paleontologo arnericano J. Horner. Nei sedimenti depositati sulle 
rive di un antico lago sono stati scoperti gruppi di nidi di dinosauro 
contenenti uova e resti di esemplari giovani e adulti. Molte specie di 
dinosauri frequentavano simultaneamente e in gruppo queste aree di 
nidificazione, comportamento che ricorda quello di alcuni uccelli attuali.
Lo studio minuzioso dei nidi ha permesso di mettere in evidenza alcune
differenze nel comportamento parentale delle differenti specie. Infatti,
gli adrosauri del genere Maiasaura deponevano le loro uova all'interno
di una sorta di cratere scavato nel terreno. Dopo la schiusa delle uova,
i giovani restavano nel nido, o in prossimit di esso, per un lungo 
periodo, come testimonia la scoperta nei nidi dei resti di giovani
che non erano pi neonati. Probabilmente gli adulti sorvegliavano i 
nidi per un certo periodo dopo la schiusa e portavano il
cibo ai piccoli fino a quando questi avessero raggiunto l'et di qualche
mese. Al contrario, gli ipsilofodontidi del genere Orodromaeus sembrano
avere lasciato il nido pi rapidamente e non sembra che i genitori 
portassero il cibo ai piccoli.
I comportamenti parentali rivelati dallo studio delle covate e dei
piccoli di alcuni dinosauri ricordano dunque quanto si osserva negli
uccelli. Non bisogna comunque dimenticare che gli unici rettili 
arcosauri sopravvissuti sino a oggi, i coccodrilli, mostrano anch'essi 
comportamenti come la costruzione di nidi, la sorveglianza della covata
e cure ai neonati.
 stato ipotizzato che alcuni dinosauri fossero ovovivipari: i piccoli
sarebbero nati direttamente dopo un periodo di incubazione all'interno 
del corpo della madre. Questa ipotesi finora non  comprovata da
nessuna scoperta di resti di embrioni all'interno dello scheletro di un
adulto. R. Bakker ha avanzato l'ipotesi che i sauropodi fossero vivipari 
poich i neonati sarebbero stati troppo grandi per poter essere contenuti
dentro un uovo. In realt, il ritrovamento di resti di sauropodi
molto giovani lascia pensare che i neonati fossero molto pi piccoli
degli adulti e le pi grandi uova di dinosauro note hanno il volume 
necessario per contenerli.
2) La crescita. Per molto tempo le informazioni sulle prime fasi 
dell'esistenza dei dinosauri sono state carenti a causa della mancanza di
resti di giovani - o anche perch non si riconoscevano come tali. 
Attualmente invece le nostre conoscenze sono migliorate tanto da definire
serie di crescita, che vanno dall'animale giovanissimo fino all'adulto,
relative a diversi tipi di dinosauri: teropodi (Syntarsus), prosauropodi
(Mussaurus), ipsilofodontidi (Orodromaeus), adrosauridi (Maiasaura),
ceratopsi (Psittacosaurus, Protoceratops) e altri ancora.
Queste serie permettono di seguire le modificazioni anatomiche nel
corso della vita di un individuo. I dinosauri neonati erano
di solito molto pi piccoli rispetto agli adulti (d'altronde le uova
dei dinosauri non hanno mai un volume eccezionale; le pi grandi
di esse hanno comunque dimensioni inferiori di quelle di 
Aepyornis - uccello corridore del Madagascar - che sono le pi grandi 
uova di uccello mai conosciute). Si pone per il problema riguardante la 
rapidit della loro crescita: i dinosauri crescevano lentamente, il che
implicherebbe una durata della vita molto lunga per raggiungere la
taglia dell'adulto, o la loro crescita era abbastanza rapida da 
consentire loro di raggiungere grandi dimensioni in pochi anni? Recenti
studi sull'istologia ossea di giovani dinosauri (in particolare Syntarsus
e Maiasaura) indicano che il tessuto osseo era altamente vascolarizzato
nei giovani, deducendo che la crescita fosse rapida nei primi anni, 
come negli uccelli e nei mammiferi. In seguito questa rallentava 
notevolmente e la fisiologia dell'animale doveva assumere un
carattere pi rettiliano. Anche da questo punto di vista i dinosauri 
sembrano seguire un modello fisiologico peculiare, forse senza equivalenti 
attuali. Durante la crescita potevano manifestarsi modificazioni di tipo 
allometrico, vale a dire che in alcuni stadi della crescita alcune parti 
del corpo si sviluppavano di pi rispetto ad altre, provocando cambiamenti 
morfologici nel corso del tempo. Per questo motivo, ad esempio, le
creste del cranio di alcuni adrosauri in proporzione erano pi piccole
nei giovani che negli adulti - cosa che in passato ha indotto a 
classificare giovani e adulti in generi differenti (le specie attribuite 
al genere Procheneosaurus, ad esempio, si sono rivelate in realt forme 
giovanili dei generi Corythosaurus e Lambeosaurus).
Si conosce ancora poco della crescita di alcuni dinosauri per la
mancanza di resti fossili. Questo  il caso dei sauropodi, ma la recente
scoperta di individui molto giovani in depositi della Thailandia, potr
forse colmare ben presto questa lacuna.
5. Qualche problema di ricostruzione
Per ricostruire i dinosauri in quanto organismi viventi bisogna fare i
conti con diversi interrogativi: quanto pesavano, che aspetto avevano
quelle parti del corpo, compresa la pelle, che normalmente non si 
conservano fossilizzate, di che colore erano.
Queste diverse domande, tutte legate, in un modo o nell'altro, alla
mancanza di dati dovuta alla fossilizzazione, saranno ora brevemente
affrontate.
1) Il peso dei dinosauri. I paleontologi, colpiti dalle dimensioni 
gigantesche di alcuni dinosauri, per lungo tempo si sono cimentati nella
stima del peso che questi animali potevano raggiungere da vivi. La
tecnica pi utilizzata consiste semplicemente nel misurare il volume
di una ricostruzione dell'animale in scala ridotta, nel calcolare, a 
partire da questo, il volume corporeo dell'animale reale, moltiplicando 
infine questo volume per la densit presunta dell'animale. La maggior
parte degli animali ha una densit prossima a quella dell'acqua, cio
una tonnellata per metro cubo, e si pu ragionevolmente supporre che
i dinosauri avessero la medesima densit. Certo i risultati ottenuti con
questo metodo variano in funzione della ricostruzione utilizzata in
partenza - e perch questa sia attendibile, per realizzarla bisogna 
disporre di uno scheletro abbastanza completo. Un altro metodo, meno
usato, consiste nel considerare la circonferenza di alcune ossa (l'omero 
e il femore, ad esempio), sapendo che negli animali attuali tra queste
misure e il loro peso esiste una relazione rappresentabile su un grafico
con una retta. Misurando le circonferenze in questione e riportando 
le misure sul grafico  possibile stimare il peso dell'animale. 
I risultati ottenuti con i diversi metodi mostrano talvolta differenze
significative, come dimostra la tabella che segue, in cui sono indicate
le masse in tonnellate, ottenute da pi autori per diversi dinosauri.
Colbert nel 1962 (colonna 1) e Alexander nel 1989 (colonna 2) hanno
utilizzato le misure del volume di un modello ridotto, mentre Anderson 
e i suoi collaboratori nel 1985 (colonna 3) si sono serviti del 
diametro delle ossa.
Tyrannosaurus rex: tonnellate 7,7; 7,4; 4,5
Diplodocus carnegiei: 11,7; 18,5; 5,8
Brachiosaurus brancai: 87; 46,6; 31,6
Stegosaurus ungulatus: 2; 3,1
Triceratops prorsus: 9,4; 6,1
Le divergenze osservate sono dovute ai differenti metodi impiegati
e, nel caso dei risultati di Colbert e Alexander, alle differenze tra le
ricostruzioni adottate per effettuare le misure dei volumi. Il caso di
Brachiosaurus mostra quale grado di incertezza si incontri in queste stime
del peso. Ad ogni modo un risultato rimane: alcuni dinosauri, i 
sauropodi in particolare, raggiungevano pesi elevatissimi. Si ricordi che 
attualmente l'animale terrestre pi pesante  l'elefante africano, che 
raggiunge 5,5 tonnellate e che, di conseguenza, Brachiosaurus brancai 
pesava come 6 elefanti secondo la stima minore, 8 secondo la stima media,
16 secondo quella maggiore! Tuttavia non bisogna dimenticare che 
esistevano dinosauri molto leggeri, soprattutto fra i piccoli teropodi 
dalle ossa cave, che forse pesavano poco pi di uccelli di analoghe 
dimensioni.
2) La pelle dei dinosauri. I dinosauri, come la grande maggioranza
degli altri vertebrati fossili, sono conosciuti principalmente per le loro
ossa, le parti dure del corpo che hanno le maggior probabilit di 
fossilizzarsi. Per risalire all'aspetto di un dinosauro da vivo  
importante ricostruire le masse muscolari e questo  possibile, in una 
certa misura partendo dalle tracce delle inserzioni muscolari presenti
sulle ossa, cos come  necessario avere una idea per quanto possibile 
precisa della parte esterna dell'animale, cio dell'aspetto del suo 
rivestimento dermico. Per analogia con i rettili attuali, sono stati 
immaginati dinosauri coperti di scaglie e persino muniti di spine. In 
tempi pi recenti, in seguito agli studi sulle strette relazioni fra certi 
piccoli teropodi e gli uccelli, alcuni paleontologi non hanno esitato
a raffigurare dinosauri coperti di piume. In realt non esiste ancora 
nessuna prova concreta dell'esistenza di un piumaggio nei dinosauri 
(non sono state trovate le impronte di penne, che si osservano invece 
in alcuni uccelli fossili, a partire dal pi antico di loro, 
Archaeopteryx). Al contrario, l'aspetto della pelle  conosciuto in 
qualche dinosauro. La pelle, in quanto materia organica, si conserva 
soltanto in casi eccezionali: l'unico esempio segnalato proviene da
depositi del Giurassico inferiore dell'Inghilterra, dove sono state 
scoperte tracce della pelle di Scelidosaurus. Ma si conoscono in un
certo numero di giacimenti alcune impronte della pelle, conservate
in sedimenti a grana fine. Nel 1852 Mantell segnala l'impronta della
pelle della zampa anteriore di un sauropode, trovato in Inghilterra
in sedimenti del Cretacico inferiore; si pu osservare la
presenza di tubercoli disposti a rosetta. In seguito, sono state rinvenute
impronte della pelle di ceratopsi (Cretacico superiore del Canada) e di
adrosauri (Cretacico superiore degli Stati Uniti e del Canada). Le 
celebri mummie di adrosauri del Wyoming sono infatti scheletri 
fossilizzati con tutto intorno l'impronta naturale di gran parte della
pelle. Anche in questo caso, la pelle aveva un aspetto granuloso o a 
tubercoli. Alcuni adrosauri possedevano una sorta di cresta lungo il
collo, il tronco e la coda. Un altro esempio di un'impronta di pelle
molto granulosa  quello dello strano teropode Carnotaurus, del Cretacico
inferiore dell'America meridionale. Nel 1992, il paleontologo americano
S. Czerkas ha segnalato l'impronta della pelle in un sauropode diplodocide 
del Giurassico superiore del Wyoming. L'aspetto pi inatteso
di questa scoperta  l'esistenza di una fila di spine dermiche di forma
conica lungo la coda;  probabile che questa fila proseguisse
anche sul tronco e sul collo, dando all'animale un curioso aspetto 
spinoso. Scoperte inusuali come questa mostrano come la ricostruzione
di come erano da vivi i dinosauri sia piena di insidie.
3) Il colore dei dinosauri. I pochi resti di pelle dei dinosauri, 
menzionati in precedenza, non hanno mantenuto la loro colorazione originale
e gli artisti che tentano di ricostruire questi animali per quanto 
riguarda il colore devono essenzialmente fare appello alla loro 
immaginazione. I dinosauri pi grandi, soprattutto i sauropodi, sono quasi
sempre rappresentati di un colore grigiastro, per analogia con i grandi
mammiferi attuali come gli elefanti o i rinoceronti. Ma alcuni studiosi
hanno notato che molti rettili odierni hanno colori piuttosto vivaci, e
questo  vero anche per gli uccelli, che dei dinosauri sono i discendenti.
Pertanto sono state proposte ricostruzioni di dinosauri variopinti,
striati o maculati. Bisogna riconoscere, per, che mancano dati concreti
al riguardo.
6. I dinosauri nel loro ambiente
Data la diversit dei loro adattamenti,  chiaro che i dinosauri 
vivevano in ambienti molto diversi, che non sempre  facile ricostruire con
precisione. I dati sedimentologici spesso forniscono informazioni 
sull'ambiente nel quale le carcasse di dinosauri si sono fossilizzate, 
piuttosto che su quello in cui sono vissuti questi animali. Senza entrare 
nel merito delle interpretazioni paleoecologiche proposte per i diversi
gruppi di dinosauri,  interessante notare quanto si siano evoluti i 
concetti in questo campo. In effetti, vari tipi di dinosauri sono stati
a lungo considerati animali acquatici o semiacquatici. L'interpretazione 
del ricercatore tedesco Wilfarth, che negli anni Quaranta considerava 
praticamente tutti i dinosauri abitanti di acque marine poco profonde,  
un esempio estremo, ma fino all'inizio degli anni Settanta molti 
paleontologi ritenevano che i sauropodi e gli adrosauri in particolare 
avessero abitudini semiacquatiche.
Per quel che riguarda i sauropodi, questa interpretazione si basava
su alcuni caratteri anatomici (narici situate sulla sommit del cranio,
vertebre con una struttura leggera mentre gli arti erano massicci, eccetera),
ma soprattutto sull'idea secondo la quale le dimensioni di questi animali
erano tali che essi avevano bisogno della spinta di Archimede per
sostenere il peso enorme del loro corpo, pertanto dovevano passare la
maggior parte della loro esistenza pi o meno immersi nei laghi o nelle
paludi. Un grande numero di ricostruzioni classiche testimonia questo
modo di vedere, mostrando talvolta i sauropodi completamente
immersi, con solo la sommit del capo che raggiungeva la superficie
dell'acqua per consentire all'animale di respirare. Nel 1951, il 
paleontologo britannico K. A. Kermack dimostr l'impossibilit di una tale
interpretazione: ad alcuni metri di profondit, la pressione dell'acqua
sulla gabbia toracica avrebbe reso impossibile la respirazione. Secondo 
l'interpretazione attuale, l'anatomia dei sauropodi indica invece
animali ben adattati alla vita sulla terraferma, con particolari meccanismi
atti a ridurre il peso (soprattutto con l'alleggerimento delle vertebre), 
che si cibavano pi verosimilmente delle foglie degli alberi che di 
piante acquatiche. Evidentemente, ci non esclude che in qualche occasione
passassero del tempo in acqua, come fanno oggi gli elefanti.
Per quanto concerne gli adrosauri, l'idea di abitudini semi-acquatiche 
si fondava sul loro becco ad anatra, interpretato come indicatore
delle loro abitudini alimentari a base di piante d'acqua dolce. La loro
lunga coda compressa lateralmente fu considerata un organo natatorio,
come nei coccodrilli, e alcune mummie trovate in Wyoming
mostravano una sorta di palmatura delle zampe anteriori. Inoltre, i
complicati tubi che prolungavano le cavit nasali all'intemo delle creste
ornanti il cranio di alcuni adrosauri furono spesso considerati come
riserve d'aria, utilizzate dall'animale per andare sott'acqua. Eppure
nel 1922, il paleontologo tedesco Krasel, studiando il contenuto dello
stomaco di un adrosauro, dimostr che l'animale si era cibato di piante
terrestri. La reinterpretazione globale degli adattamenti degli adrosauri,
intrapresa da J. Ostrom a partire dagli anni Sessanta, fornisce 
un'idea ben diversa del loro modo di vivere: la coda, rinforzata da 
tendini ossificati, doveva essere piuttosto rigida e quindi poteva essere 
utilizzata solo in parte per muoversi nell'acqua, e le potenti batterie
dentarie non fanno pensare a una dieta costituita da tenere piante
acquatiche. Quanto ai tubi del cranio, la loro funzione resta discussa, 
ma sembra convincente l'ipotesi del paleontologo americano D. Weishampel,
secondo la quale servivano da cassa di risonanza, che permettevano 
all'animale di emettere suoni pi o meno modulati e diversi da una specie
all'altra, svolgendo cos un ruolo nel comportamento sociale. Gli
adrosauri pertanto sono attualmente considerati come animali essenzialmente
terrestri, il che non esclude che alcune specie all'occasione
potessero spingersi in acque poco profonde.
In accordo con le pi recenti concezioni sulle abitudini di vita dei
dinosauri, si  evoluta anche l'interpretazione degli ambienti in cui
essi vivevano. Contrariamente a quanto si credeva in precedenza, oggi
si ritiene che i dinosauri non abitassero necessariamente le regioni
umide e paludose. Sembra che nel Giurassico inferiore dell'America
Nord-occidentale o nel Cretacico superiore dell'Asia centrale, diverse
specie di dinosauri vivessero in ambienti molto aridi, quasi desertici.
CAPITOLO 5. Storia delle faune a dinosauri
Nel corso dei quasi centosessantacinque milioni di anni che separano 
l'origine dei dinosauri dalla loro estinzione, il mondo nel quale si
sono evoluti questi animali si modific considerevolmente. La storia
del gruppo, quindi, si svilupp in un contesto geografico, climatico e
biologico in trasformazione e proprio questi cambiamenti ebbero una
influenza considerevole sull'evoluzione di questi animali.
1. Il mondo nel Mesozoico
1) La geografa. Quando comparvero i dinosauri, all'inizio del
Triassico superiore, circa duecentotrenta milioni di anni fa, la geografia
del pianeta era completamente diversa da quella attuale in quanto
le masse continentali erano riunite insieme in un unico grande blocco
la Pangea. Nel corso del Giurassico e del Cretacico, i movimenti legati
alla tettonica delle placche, provocarono lo smembramento di questo
unico blocco portando inizialmente alla separazione in due 
supercontinenti, il Gondwana al Sud (America meridionale, Africa, 
Madagascar, India, Australia e Antartide) e la Laurasia al Nord (America
settentrionale ed Eurasia). Questi due blocchi, divisi per gran parte del
Mesozoico da un oceano che  stato chiamato Tetide, si frammentarono 
allo stesso modo a causa della deriva dei continenti, con l'apertura
dell'oceano Atlantico a partire dalla fine del Giurassico. Alla fine del
Cretacico, sessantacinque milioni di anni fa, le masse continentali 
erano dunque molto pi differenziate rispetto al Triassico e la
disposizione dei continenti ricordava maggiormente quella che noi 
conosciamo oggi.
A questa evoluzione della geografia, legata al movimento dei continenti,
si associano i cambiamenti dovuti alla variazione del livello del
mare (anch'essa legata principalmente, nel Mesozoico, alla variazione
dell'attivit delle dorsali medio-oceaniche, che provocavano cambiamenti
del volume dei bacini oceanici). Si  potuta ricostruire una curva di
variazione relativa al livello dei mari per tutto il Mesozoico Nei
periodi caratterizzati da un alto livello del mare (trasgressioni), le zone
continentali erano ampiamente inondate: estesi mari epicontinentali
poco profondi occupavano territori oggi emersi ( la situazione prevalente
per gran parte del Giurassico e del Cretacico, periodi nei quali
l'Europa, ad esempio, si presentava come un arcipelago). Al contrario,
nei periodi in cui il livello del mare era basso (regressioni), 
l'estensione delle terre emerse aumentava a scapito di quella dei 
mari epicontinentali.
2) I climi. La ricostruzione dei climi del Mesozoico pone ancora 
numerosi problemi poich i modelli proposti devono tener conto di una
geografia e di circolazioni atmosferiche differenti da quelle attuali.
Evidentemente le condizioni climatiche non potevano essere identiche
all'interno della Pangea triassica e sulle terre emerse gi ben 
differenziate del Cretacico superiore. La combinazione di metodi
paleontologici (in particolare con lo studio dei resti vegetali in 
quanto indicatori climatici) e fisico-chimici (gli isotopi dell'ossigeno 
possono essere utilizzati come una specie di termometro) fornisce 
comunque utili indicazioni paleoclimatiche. Una delle conclusioni pi
importanti  che il mondo mesozoico sembra aver avuto i poli privi di 
calotte glaciali, anche se le temperature in queste aree dovevano essere 
notevolmente pi basse rispetto a quelle delle latitudini meno elevate, 
almeno in certe epoche. Esistevano certamente differenze climatiche legate
alla latitudine, ma dovevano essere molto meno accentuate di oggi.
Allo stesso modo, sembra che anche le variazioni climatiche stagionali, 
per quanto riguarda la temperatura, siano state meno accentuate di
oggi. Questo non significa, tuttavia, che i climi nel Mesozoico fossero
stati perfettamente uniformi. I dati sedimentologici, per esempio, 
indicano l'esistenza, in certi periodi, di vaste zone aride; sarebbe un
errore quindi rappresentare i paesaggi mesozoici esclusivamente composti
da foreste e acquitrini tropicali.
3) Il mondo vegetale. Gli ultimi dinosauri, alla fine del Cretacico,
vissero inseriti in un mondo vegetale ben diverso da quello che avevano 
conosciuto i loro antenati del Triassico. Le flore continentali del
Triassico e del Giurassico sono state dominate da felci, cicadine e 
conifere. All'inizio del Cretacico inizi l'espansione delle piante con 
fiori, le angiosperme, che occupano un posto dominante nella flora attuale
e che nel Cretacico superiore costituivano una parte molto importante 
delle associazioni vegetali. Il mondo vegetale conobbe una sorta
di rivoluzione nel corso del Cretacico e quasi certamente lo sviluppo
delle angiosperme durante questo periodo influenz l'evoluzione
dei dinosauri erbivori, che dovettero adattarsi a un nuovo tipo di 
vegetazione.
4) Il mondo animale. Il Mesozoico  spesso definito l'et dei rettili.
Gi prima dell'inizio del Triassico questi animali, grazie al loro
tipo di riproduzione per uovo amniotico, avevano potuto emanciparsi
dall'ambiente acquatico per conquistare i continenti. Nel Triassico i
rettili si diversificarono notevolmente oltre che in ambiente continentale 
anche nei mari, con numerosi gruppi adattati all'ambiente marino
e nell'aria, infatti  al Triassico superiore che si riferiscono i pi 
antichi rettili volanti, o pterosauri (questi animali si svilupparono nel
corso del Mesozoico e furono presenti sino alla fine del Cretacico). 
A partire dalla fine del Triassico i dinosauri occuparono gran parte 
delle nicchie ecologiche sui continenti, relegando gli altri rettili
(tartarughe, coccodrilli, lucertole e, a partire dal Cretacico, serpenti)
a ruoli simili a quelli che essi ricoprono nelle faune attuali.
I mammiferi comparvero nel Triassico superiore, quasi contemporanearnente 
ai dinosauri, e la loro espansione sembra essere stata bloccata dal
successo di questi ultimi, visto che, durante tutto il Mesozoico,
rimasero animali di piccola taglia (i pi grandi mammiferi mesozoici 
oltrepassano appena le dimensioni di un gatto), relativamente discreti
in confronto ai dinosauri. Questo non significa assolutamente che i 
mammiferi fossero rari nel Mesozoico: l'analisi dettagliata di alcuni
ricchi giacimenti rivela al contrario l'abbondanza di individui e la 
diversificazione di numerose linee evolutive. Ma solo la
scomparsa dei dinosauri alla fine del Cretacico permise ai mammiferi
di conoscere il successo evolutivo che continua sino ai giorni nostri.
Per quel che riguarda gli uccelli, bisogna considerarli come un ramo
particolare di dinosauri teropodi. Il pi antico uccello  sicuramente
Archaeopteryx, del Giurassico superiore della Baviera, che mantiene
ancora numerosi caratteri da dinosauro. I resti di uccelli presenti nei
depositi del Cretacico sono ancora relativamente rari e testimoniano
una rapida diversificazione nel corso di questo periodo.
L'elenco della fauna mesozoica appena esposto  evidentemente assai 
incompleto, in quanto non tiene conto n dei pesci, n degli 
invertebrati - e le interazioni con i dinosauri probabilmente non furono
cos limitate come si potrebbe pensare.
2. I dinosauri del Triassico
Le ossa dei pi antichi dinosauri conosciuti (Herrerasaurus, Staurikosaurus,
Eoraptor) provengono da rocce formatesi all'inizio del Triassico superiore,
circa duecentoventicinque milioni di anni fa. Questi resti sono stati
trovati in America meridionale (Argentina e Brasile), ma sarebbe 
prematuro giungere alla conclusione che i dinosauri ebbero origine in 
questa regione, tanto pi che impronte di aspetto dinosauroide sono 
state segnalate in rocce della stessa et, o poco pi antiche, in altri
paesi del mondo (tra gli allri, in Europa, nei dintorni del Massiccio 
Centrale). Se alcune di queste impronte devono essere valutate con
cautela, in quanto potrebbero essere state lasciate da animali che non
erano dinosauri, altre invece sono quasi sicuramente
appartenute a dinosauri primitivi e testimonierebbero una vasta 
distribuzione geografica del gruppo gi a partire da fasi molto 
antiche della sua evoluzione. La rapida diffusione dei primi dinosauri 
in tutto il mondo non deve sorprendere, considerando la geografia del 
nostro pianeta nel Triassico: la maggior parte delle terre emerse era 
riunita in un immenso supercontinente, di conseguenza si osserva una 
relativa uniformit delle faune terrestri, in assenza di effettive 
barriere geografiche. Questa situazione si protrasse sino alla fine
del Giurassico, quindi non  strano ritrovare, alla fine del Triassico 
e all'inizio del Giurassico, i primi grandi erbivori, i prosauropodi,
rappresentati da forme molto simili in Cina, in Europa, in America
settentrionale, in America meridionale, in Africa australe e in India. 
Insieme a questi saurischi erbivori vivevano anche i teropodi, ancora
piuttosto piccoli e relativamente poco conosciuti, ma che sembra avessero
gi una vasta distribuzione geografica. Gli ornitischi del Triassico 
sono ancora conosciuti in modo molto limitato (il genere argentino 
Pisanosaurus rimane enigmatico).
Il successo evolutivo dei dinosauri e il loro dominio nell'ambito
delle faune a vertebrati continentali si inizia a realizzare nel corso del
Triassico superiore. Le associazioni faunistiche dominate da tecodonti, 
rettili-mammiferi e altri rettili ancora (in particolare i rincosauri),
dove i dinosauri rappresentano un elemento secondario, vengono sostituite
da faune in cui i dinosauri svolgono un ruolo preponderante.
Gli studiosi hanno opinioni discordi sulle cause di questo successo.
Alcuni paleontologi sostengono l'ipotesi di una superiorit adattativa
dei dinosauri, dovuta in primo luogo alla maggiore efficienza del
loro apparato locomotore rispetto a quella dei loro concorrenti. Altri,
come il paleontologo britannico Michael Benton, pensano invece che i
dinosauri non furono affatto la causa del declino dei loro concorrenti:
essi infatti avrebbero approfittato della scomparsa di questi ultimi in
seguito a una estinzione di massa avvenuta nel corso del Triassico.
Questa crisi biologica, che avrebbe risparmiato i dinosauri e avrebbe
aperto loro numerose nicchie ecologiche divenute vacanti, avrebbe
consentito il loro successo. La questione  ancora aperta in quanto si
conosce ancora troppo poco sulla natura e sulla cronologia delle 
estinzioni del Triassico superiore.
3. I dinosauri del Giurassico
I dinosauri del Giurassico inferiore assomigliano ancora in modo
considerevole a quelli del Triassico superiore: se alla fine del Triassico
si verific una grande estinzione, come pensano alcuni studiosi, 
evidentemente questa interess solo in parte i dinosauri. All'inizio del
Giurassico, in effetti, si ritrovano prosauropodi e diversi teropodi 
simili a quelli del Triassico. Inoltre gli ornitischi divennero molto pi
abbondanti, con forme di piccole dimensioni e di struttura leggera
come Heterodontosaurus e Fabrosaurus, rinvenuti in Africa meridionale,
ma sono presenti anche i primi dinosauri corazzati con placche
ossee come Scelidosaurus (Inghilterra), Emausaurus (Germania) e
Scutellosaurus (America Nord-occidentale).
Per molto tempo le faune a dinosauri del Giurassico medio sono state
poco conosciute, a causa della mancanza di ricchi giacimenti - nonostante
qualche eccezione, come alcune localit del Batoniano inglese, da cui,
all'inizio del 19esimo secolo, sono venuti alla luce resti di Megalosaurus 
e, qualche tempo dopo, di Cetiosaurus. Gran parte dei dinosauri del
Giurassico medio conosciuti erano rappresentati soltanto da
resti incompleti, provenienti dai depositi marini dell'Europa occidentale,
relativi a carcasse trasportate in mare. Negli anni Ottanta
questa situazione  cambiata a seguito della scoperta di alcuni 
ricchissimi giacimenti nei depositi continentali del Giurassico medio
della Cina. Il pi spettacolare  quello di Dashanpu, nei pressi della
citt di Zigong, nella provincia del Sichuan, dove sono stati portati alla
luce dozzine di scheletri completi. Le scoperte cinesi forniscono 
informazioni preziose sull'inizio della storia di numerosi gruppi di 
dinosauri, che avrebbero dominato le faune classiche del Giurassico 
superiore. I gruppi in questione sono soprattutto i sauropodi, con forme
ancora molto primitive come Shunosaurus e Datousaurus e di altre
pi evolute come Omeisaurus, e gli stegosauri, con il rappresentante
pi primitivo del gruppo, Huayangosaurus. Insieme a questi animali
vivevano piccoli ornitopodi e teropodi. La relativa uniformit delle
faune a dinosauri a scala mondiale alla fine del Giurassico inferiore e
nel Giurassico medio  rivelata dalla scoperta di sauropodi primitivi in
India (Barapasaurus), nello Zimbabwe (Vulcanodon) e in Argentina
(Patagosaurus) e da quella di stegosauri (Lexovisaurus) in Normandia
e in Inghilterra.
Il Giurassico superiore pu essere considerato, sotto certi aspetti
come l'et dell'Oro dei dinosauri, ma questa impressione  dovuta
in gran parte alla ricchezza dei diversi giacimenti di quest'epoca, 
alcuni dei quali sono conosciuti a partire dal secolo scorso. Da ricordare
soprattutto i giacimenti della Formazione di Morrison in America
Nord-occidentale e quello di Tendaguru, in Tanzania, che hanno fornito
una gran quantit di scheletri magnificamente conservati. Inoltre 
dinosauri del Giurassico superiore sono stati scoperti in Asia, in 
particolare in Cina e in Thailandia, e anche in Europa, dal Portogallo 
alla Baviera, passando per la Normandia, la Boulonnais e l'Inghilterra.
Le faune di quest'epoca sono generalmente dominate dai diversi sauropodi,
talvolta di enormi dimensioni (il pi grande scheletro completo
conosciuto, alto 12 metri, appartiene a Brachiosaurus, trovato a Tendaguru,
ma resti incompleti trovati negli Stati Uniti fanno pensare ad animali
ancora pi grandi). Tra gli altri erbivori sono presenti stegosauri e 
ornitopodi di piccole e medie dimensioni. I teropodi sono diversificati, 
da piccoli animali come Compsognathus a grandi predatori come Allosaurus,
che poteva raggiungere una dozzina di metri di lunghezza, o Ceratosaurus, 
lungo circa 6 metri, caratteristico per il suo corno nasale. Nonostante 
qualche differenza regionale, le faune del Giurassico superiore
mostrano ancora notevoli somiglianze da un continente all'altro: 
Brachiosaurus e l'ornitopode Dryosaurus, infatti, sono stati rinvenuti 
sia in America Nord-occidentale, sia in Tanzania. Alla fine del
Giurassico la separazione dei supercontinenti  solo al suo inizio e gli
scambi faunistici avvengono ancora agevolmente.
4. I dinosauri del Cretacico
La fine del Giurassico viene spesso considerata come un momento
di crisi nell'evoluzione dei dinosauri. In realt questa impressione 
dovuta probabilmente a una documentazione paleontologica meno
completa per il Cretacico inferiore rispetto a quella disponibile per il
Giurassico superiore. In America settentrionale, in particolare, i 
dinosauri dell'inizio del Cretacico sono molto meno conosciuti di quelli
della fine del Giurassico. Tuttavia esistono giacimenti significativi di
dinosauri del Cretacico inferiore:  il caso di quelli del Wealdiano 
dell'Inghilterra, del Belgio e della Germania. Anche in Francia, in 
Spagna e in Romania sono stati scoperti resti interessanti. Per quel che 
riguarda l'Asia, si conoscono depositi di questa et in Mongolia, in
Cina, in Laos e in Thailandia. In Africa, la maggior parte dei depositi
del Sahara sono riferibili al Cretacico inferiore, mentre la fauna 
dell'America meridionale inizia a essere conosciuta grazie alle recenti 
scoperte in Argentina.
Pi che a una rottura rispetto al Giurassico superiore, sembra si sia
verificata una graduale ricomposizione delle faune a dinosauri, dovuta
allo sviluppo di gruppi sino ad allora relativamente poco diffusi, 
mentre comincia a diminuire l'importanza di altri. I sauropodi del 
Cretacico inferiore sono piuttosto poco conosciuti, ma a fianco di alcune 
famiglie gi presenti nel Giurassico si sviluppa un gruppo che incontrer
un grande successo nel Cretacico superiore, i Titanosauridae. Tra gli
altri dinosauri erbivori gli stegosauri sembrano essere in declino, ma
un altro gruppo di Ornitischi corazzati, gli anchilosauri, comparsi nel
Giurassico, aumentano di importanza. Uno degli eventi pi significativi 
del Cretacico inferiore  l'espansione dei grandi ornitopodi, rappresentati
in Europa e in America settentrionale dal genere Iguanodon
e da forme affini in Africa (Ouranosaurus), in Australia (Muttaburrasaurus)
e in Asia. Nel Cretacico inferiore si assiste anche all'inizio
dell'espansione dei ceratopsi, che vedranno il loro apogeo con i
dinosauri cornuti del Cretacico superiore: uno dei pi antichi 
rappresentanti di questo gruppo, Psittacosaurus,  rappresentato da diversi
esemplari provenienti dalla Siberia, dalla Mongolia, dalla Cina e dalla
Thailandia. I pachicefalosauri, dal cranio massiccio, sono presenti nel
Cretacico inferiore con il loro pi antico rappresentante, Yaverlandia,
del Wealdiano dell'isola di Wight. I teropodi del Cretacico inferiore
non sono conosciuti molto bene, ma  da ricordare la presenza dei
Dromaeosauridae, agili carnivori dai piedi provvisti di un enorme artiglio
tagliente (in particolare Deinonychus dell'America settentrionale),
cos come i grandi Abelisauridae nei continenti del Sud (Carnotaurus, 
trovato in Argentina, si distingue per un paio di corni che gli
sovrastano le orbite). Bisogna ricordare anche gli stranissimi 
Spinosauridae, con il cranio allungato che ricorda quello dei coccodrilli, 
che probabilmente si nutrivano di pesci; sono conosciuti in Africa 
(Spinosaurus) e in Europa (Baryonyx).
Si conoscono pochi giacimenti riferibili all'inizio del Cretacico 
superiore, da cento a ottanta milioni di anni fa. Nonostante ci, questa
sembra essere una fase cruciale della storia dei dinosauri per molte 
ragioni. In questo momento importanti eventi paleogeografici iniziano
ad avere notevoli conseguenze sulla biogeografia mondiale, come 
l'apertura dell'oceano Atlantico meridionale e la deriva del sub-continente
indiano verso Nord. Nel Cretacico superiore non c' pi la relativa
uniformit del Giurassico e si possono distinguere bio-province ben
caratterizzate. Una provincia asiamericana comprende l'America 
Nord-occidentale e gran parte dell'Asia, collegate da un ponte 
continentale al livello dello stretto di Bering. La fauna di questa
regione  dominata dagli adrosauri e (soprattutto in America 
settentrionale) dai ceratopsidi; i grandi carnivori sono rappresentati 
dai tirannosauri, i piccoli predatori da dromeosauri e troodontidi. A 
questa regione zoogeografica si contrappone l'insieme dei blocchi 
continentali riuniti nel Gondwana, che sin da ora sono gi in gran parte
separati gli uni dagli altri, ma che mantengono una notevole somiglianza 
delle faune. In America meridionale, in Africa, in Madagascar e in India, 
gli erbivori dominanti sono i titanosauri e i grandi carnivori sono
rappresentati dagli Abelisauridae. Tuttavia non erano del tutto 
impossibili gli scambi tra queste due grandi province: nel corso del
Cretacico superiore un titanosauro (Alamosaurus), originario a quanto
pare dell'America meridionale, raggiunse l'America settentrionale, mentre
nel senso opposto, alcuni adrosauri fecero il loro ingresso in Sud America.
Alcune regioni del mondo sono caratterizzate in questa epoca da una
fauna mista.  il caso dell'Europa, che allora era costituita da un 
arcipelago popolato da una fauna che ricorda sotto molti aspetti quella
dei continenti del Sud, con titanosauri e abelisauri, ma che comprende
anche forme di affinit asiamericana, come dromeosauri e 
adrosauri - oltre ad animali che sembrano essere endemici, come 
l'ornitopode Rhabdodon e l'anchilosauro Struthiosaurus.
Sempre nel corso del Cretacico, il mondo vegetale subisce un 
profondo carnbiamento, con lo sviluppo delle piante con fiori. 
L'espansione di alcuni gruppi, con le mandibole dotate di efficaci
batterie dentarie, come gli adrosauri e i ceratopsidi,  molto
probabilmente legata allo sviluppo di queste nuove risorse alimentari.
Il Cretacico superiore non  affatto un periodo di declino per i 
dinosauri, ma anzi  contraddistinto da una notevole diversificazione di
questi animali. Alcuni gruppi antichi, come i sauropodi, conoscono
con i titanosauri una grande radiazione evolutiva nei continenti del
Sud. Altrove, dinosauri comparsi in momenti pi recenti, come gli
adrosauri e i ceratopsi, mostrano una moltiplicazione di specie. Insieme 
a questi erbivori dominanti, se gli stegosauri sono scomparsi, gli
anchilosauri sono ancora numerosi e, come alcuni ornitopodi relativamente 
primitivi (Hypsilophodontidae), sopravvivono sino alla fine del
Cretacico. Fra i teropodi, oltre ai grandi tirannosauri e agli abelisauri
esiste un gran numero di forme diverse di piccola e media taglia, alcune 
delle quali, per quanto concerne la loro anatomia, sono molto simili
agli uccelli. In questa epoca sono presenti alcuni strani teropodi 
sdentati, gli Ornithomimidae e gli Oviraptoridae, le cui abitudini di vita
non sono state ancora completamente comprese.
Alla fine del Cretacico, i dinosauri sono presenti in tutte le parti del
mondo e a tutte le latitudini. In effetti, si conoscono dinosauri del 
Cretacico superiore sia in Antartide (anchilosauri e ipsilofodontidi), sia
nell'Artico canadese e in Alaska (adrosauri e ceratopsi). Queste regioni,
in questa epoca, erano gi situate a latitudini molto elevate. I resti
vegetali che accompagnano questi dinosauri indicano l'esistenza di
foreste e quindi di un clima molto meno rigido di oggi, tuttavia resta
da risolvere una questione spinosa: come sopravvivevano questi dinosauri
artici e antartici durante la lunga notte polare, che doveva essere
caratterizzata dall'abbassamento della temperatura e, soprattutto, 
dalla forte diminuzione delle risorse alimentari? Nessuna risposta 
definitiva  stata ancora data a questi interrogativi: i dinosauri, 
durante la cattiva stagione, effettuavano grandi migrazioni di 
centinaia o migliaia di chilometri, oppure disponevano di meccanismi
fisiologici che consentivano loro di sopravvivere durante la lunga 
notte polare?
In ogni caso, i dinosauri alla fine del Cretacico erano un gruppo in
espansione, molto diversificato e presente in tutto il mondo, capace
quindi di adattarsi a condizioni ambientali estremamente diverse. Allo
stato attuale delle conoscenze la loro scomparsa definitiva al passaggio
Cretacico-Terziario, circa sessantacinque milioni di anni fa,  ancora
avvolta nel pi totale mistero.
CAPITOLO 6. L'estinzione dei dinosauri
1. I dati del problema
La questione tanto discussa della scomparsa dei dinosauri alla fine
del Cretacico non  che uno degli aspetti - certamente spettacolare - del
problema pi vasto riguardante la grande crisi che ha investito il
mondo vivente al passaggio fra il Mesozoico e il Cenozoico. Se  possibile
distinguere chiaramente queste due ere geologiche ci si deve al
fatto che, da lungo tempo, i paleontologi hanno riconosciuto i caratteri
distintivi fra l'et dei rettili e l'et dei mammiferi. I rettili, che
avevano svolto un ruolo predominante dal Triassico, furono decimati
con la scomparsa dei dinosauri, ma anche degli pterosauri e, nei mari,
dei plesiosauri e dei mosasauri. Tuttavia, i vertebrati non furono i soli
a essere interessati dagli eventi che ebbero luogo sessantacinque milioni
di anni fa. Anche gli invertebrati marini furono drasticamente
coinvolti, con la scomparsa di gruppi che avevano ricoperto un ruolo
di primaria importanza nei mari del Mesozoico, come le ammoniti e le
belemniti fra i cefalopodi, e le rudiste, strani bivalvi costruttori di 
scogliere. A queste scomparse totali si aggiunsero numerose estinzioni 
all'interno di gruppi che non scomparvero completamente, ma che 
sopravvissero con forme molto poco diversificate. I foraminiferi 
planctonici, ad esempio, si estinsero quasi completamente, a eccezione di
un numero limitatissimo di specie che furono all'origine della rinascita
del gruppo nel Terziario. Gli eventi biologici della fine del Cretacico
corrispondono bene a quella che oggi viene chiamata estinzione
di massa, verificatasi nel corso di un breve intervallo di tempo e a 
scala planetaria, che ha interessato vari gruppi biologici appartenenti ad
habitat diversi. Una stima effettuata indica che alla fine del Cretacico
si sono estinte circa l'80 per cento delle specie viventi, facendo di 
questa epoca una delle pi grandi fasi di estinzione della storia del 
pianeta. Da quanto appena illustrato, si comprende come la scomparsa dei
dinosauri non pu essere considerata fuori dal suo contesto. Le ipotesi
che pretendono di spiegare l'estinzione di questi animali senza comprendere
le cause delle altre scomparse del limite Cretacico-Terziario non
sono affatto convincenti, mentre la maggior parte degli specialisti oggi
cerca risposte globali sull'estinzione di massa della fine del Cretacico.
2. Una pletora di ipotesi
La fine dei dinosauri ha eccitato l'immaginazione dei ricercatori
delle pi diverse discipline e sono state proposte dozzine di ipotesi. Se
si eliminano le pi fantasiose (sterminio ad opera degli extraterrestri,
suicidio collettivo, eccetera), rimane un certo numero di teorie che hanno
ricevuto, in momenti diversi, l'adesione di paleontologi rispettabili, 
talvolta ancora chiamate in causa, nonostante non siano plausibili. Non 
pertanto inutile ricordare brevemente alcune di queste ipotesi.
1) Senescenza del gruppo. Secondo questa ipotesi i dinosauri nel
loro insieme avrebbero conosciuto, nel corso del Cretacico, un generale
declino dovuto ad una sorta di degenerazione biologica. Il gruppo
nel suo insieme sarebbe diventato vecchio da un punto di vista evolutivo.
Questa senescenza sarebbe caratterizzata da fenomeni di gigantismo,
dall'apparizione di strutture anatomiche aberranti (corna e
collari ossei dei ceratopsi, ornamenti del cranio degli adrosauri, 
eccetera). Quindi i dinosauri sarebbero stati votati all'estinzione, a 
causa della loro incapacit di adattarsi ai repentini cambiamenti 
delle loro condizioni di esistenza, di fatto condannati da una sorta 
di esaurimento genetico. Questo tipo di ipotesi incontr un certo 
successo nella prima met del 20esimo secolo, quando si era propensi
a confrontare l'evoluzione dei gruppi di organismi con la vita 
dell'individuo, parlando di fasi di giovinezza, maturit e senilit.
Questo presunto parallelismo non  sostenuto da alcun meccanismo biologico
conosciuto, pertanto ipotesi di questo tipo non hanno pi avuto seguito 
in ambito scientifico, tuttavia vengono presentate talvolta in alcune 
pubblicazioni divulgative. In ogni caso, il Cretacico superiore non sembra
affatto essere stato un periodo di declino per i dinosauri, al contrario,
 stato piuttosto caratterizzato dalla diversificazione di questi animali.
2) La concorrenza dei mammiferi. Gi dall'inizio del 19esimo secolo 
noto che i mammiferi furono contemporanei ai dinosauri e c' chi ha
voluto vedere nella concorrenza dei primi la causa della scomparsa dei
secondi. Una concorrenza diretta, per, con l'occupazione delle stesse
nicchie ecologiche non appare convincente, in quanto i pi grandi
mammiferi mesozoici conosciuti superano appena le dimensioni di un
gatto.  stato suggerito anche che i piccoli mammiferi si cibassero 
delle uova dei dinosauri, provocando in questo modo la loro scomparsa.
Questa ipotesi deve essere definitivamente abbandonata non solo perch
oggi sappiamo che alcuni dinosauri sorvegliavano le loro covate
quindi l'accesso alle loro uova non doveva essere affatto agevole, ma
anche perch, a partire dall'origine dei due gruppi nel Triassico, i 
mammiferi hanno coabitato con i dinosauri, senza che questi ne
risentissero, per un intervallo di tempo di oltre centocinquanta 
milioni di anni.
3) Epidemie. La scomparsa dei dinosauri  stata talvolta attribuita a
malattie infettive. Si tratta di una ipotesi poco convincente in quanto, 
alla fine del Cretacico, esistevano una dozzina di specie di dinosauri 
distribuite in tutto il mondo ed  diffficile immaginare una epidemia 
in grado di colpire organismi cos diversi. Una variante recente di 
questa teoria, dovuta a Robert Bakker, sostiene che l'estinzione dei 
dinosauri in America settentrionale sia stata causata dall'introduzione
in questa regione di malattie nuove in seguito all'instaurarsi di nuovi
collegamenti geografici.
Oltre alle obiezioni mosse in precedenza, questa ipotesi non spiega
l'estinzione dei dinosauri su scala planetaria, pertanto non pu essere
accettata.
4) Cambiamenti della vegetazione. Si  ipotizzato che i cambiamenti 
avvenuti nel mondo vegetale nel corso del Cretacico avrebbero potuto 
privare i dinosauri erbivori della loro alimentazione e quindi provocare
la loro estinzione (oltre a quella dei loro predatori, i dinosauri
carnivori). In realt il grande cambiamento della vegetazione del 
Cretacico, vale a dire l'espansione delle angiospemme, inizi nel 
Cretacico inferiore e sembra piuttosto che alcuni dinosauri abbiano 
approfittato di questa nuova risorsa alimentare. Nel corso del Cretacico, 
lo sviluppo di gruppi con un apparato masticatore particolarmente evoluto,
come i ceratopsi e gli adrosauri, sembra essere stato addirittura favorito 
dal cambiamento della vegetazione in questa epoca.
Le ipotesi appena menzionate sono soltanto esempi, scelti perch
periodicamente appaiono in opere riguardanti i dinosauri. Oltre ai punti
deboli propri di ciascuna di esse, tutte queste spiegazioni tengono conto
esclusivamente dei dinosauri, escludendo tutti gli altri gruppi scomparsi
nello stesso periodo, quindi non possono essere considerate accettabili.
3. Estinzione graduale o catastrofica?
Oggi il problema delle estinzioni della fine del Cretacico si pone
principalmente in termini di durata e di drammaticit del fenomeno.
Bisogna immaginare un lento declino dei gruppi coinvolti, che ha 
portato a una estinzione graduale, scaglionata nel corso di alcuni milioni
di anni? Oppure, al contrario, ammettere che fu un fenomeno breve e
drastico che provoc la scomparsa simultanea di moltissime specie
negli ambienti pi diversi? La risposta  tutt'altro che evidente, 
soprattutto a causa di problemi di datazione:  difficile provare l'esatta
simultaneit di eventi verificatisi circa sessantacinque milioni di anni
fa, in quanto il potere di risoluzione dei metodi disponibili attualmente
non  suffficiente. Ma la disputa fra catastrofismo e gradualismo, che
poteva sembrare terminata con l'affermazione di quest'ultimo,  pi
accesa che mai in seguito a scoperte geochimiche inattese. La questione 
della scomparsa dei dinosauri oggi deve essere affrontata in questa ottica.
6. Una ipotesi gradualista: fu una regressione marina la causa
dell ' estinzione?
Secondo una ipotesi formulata nel 1964 dal paleontologo francese
L. Ginsburg, ripresa in seguito da diversi autori, sarebbe stato un 
abbassamento generale del livello del mare, alla fine del Cretacico, a
provocare le estinzioni verificatesi in questa epoca, compresa quella
dei dinosauri. Questa regressione marina, ben documentata da dati
geologici, avrebbe fatto emergere la maggior parte della piattaforma
continentale che costeggia le terre emerse, riducendo pertanto in
modo considerevole l'estensione e la diversit degli habitat accessibili
ai numerosi organismi marini che normalmente popolano questa zona.
In tali condizioni di crisi ecologica e di accentuata competizione, un
numero molto alto di specie sarebbe scomparso. Sui continenti la
regressione avrebbe provocato il deterioramento delle condizioni 
climatiche, con l'instaurarsi di climi pi continentali, escursioni
termiche pi forti e inverni pi rigidi. Un clima di questo tipo sarebbe 
stato fatale per i dinosauri, almeno per quelli dalla fisiologia 
rettiliana.  interessante osservare che l'idea del deterioramento 
climatico come causa dell'estinzione dei dinosauri  stata proposta anche 
da studiosi che non attribuiscono alcun ruolo specifico alla regressione
marina. Questa ipotesi ha incontrato un certo successo fra coloro che fanno
fatica ad ammettere che eventi catastrofici abbiano potuto svolgere un
ruolo importante nella storia della Terra e degli esseri viventi. In effetti
essa chiama in causa fenomeni lenti e graduali, che si svolgono in milioni
di anni, e l'idea di un cambiamento climatico come motivo principale 
dell'estinzione delle specie  accettata in modo poco critico sia
da alcuni specialisti che dai profani.
Eppure l'ipotesi della regressione e del deterioramento climatico
concomitante resiste appena all'analisi e al confronto con i dati. Per
quel che riguarda la vita nei mari, la regressione avrebbe dovuto 
interessare soprattutto gli organismi bentonici, che popolano il fondale
marino, e molto meno le forme planctoniche, che non dovrebbero 
risentire della diminuzione della superficie della piattaforma continentale
immersa. Invece si osserva il contrario, con le estinzioni pi eclatanti 
fra le specie planctoniche. Per quanto riguarda invece la vita sui
continenti, l'ipotesi della regressione induce a immaginare un 
deterioramento climatico di entit straordinaria, poich avrebbe dovuto 
interessare sia le regioni polari, che quelle equatoriali. In effetti, 
alla fine del Cretacico, i dinosauri erano diffusi su tutte le terre emerse 
e si estinsero ovunque. Ebbene, alcuni degli organismi che sopravvissero
agli eventi della fine del Cretacico erano molto sensibili ai cambiamenti
climatici. Si pensi in particolare ai numerosi rettili diversi dai
dinosauri, come ad esempio i coccodrilli, le lucertole o le tartarughe,
che non si capisce bene come, tenuto conto della loro fisiologia, avrebbero
potuto sopportare un maggiore deterioramento del clima su scala
planetaria. Invece questi animali furono interessati in modo marginale
dagli eventi del limite Cretacico-Terziario. I dati quantitativi 
concernenti il clima del Cretacico (forniti dagli studi sugli isotopi 
dell'ossigeno, sulla paleobotanica, eccetera) sono ancora relativamente
ambigui.  possibile che durante il Maastrichtiano si sia verificato un 
certo raffreddamento, ma questo veniva dopo un periodo particolarmente 
caldo e i dinosauri avevano gi superato periodi di clima relativamente
temperato nel Cretacico inferiore. Inoltre, nel corso della loro lunga
storia, i dinosauri erano sopravvissuti, senza averne particolarmente
risentito, a numerose fluttuazioni del livello del mare, che avevano
dato luogo a regressioni di grande ampiezza. In base ai dati stratigrafici
pi recenti, la principale fase di regressione del Cretacico terminale
 avvenuta molti milioni di anni prima della fine del Cretacico. Recenti
scoperte nella Francia meridionale indicano che i dinosauri
vivevano ancora durante gli ultimi stadi del Maastrichtiano, vale a dire
dopo la regressione che, nell'ipotesi di Ginsburg, avrebbe dovuto 
essere loro fatale.
Infine, un punto essenziale  quello di sapere se i dinosauri si siano
estinti in modo graduale o improvviso alla fine del Cretacico. Molti
paleontologi sostengono, senza molte prove tangibili, che le faune a
dinosauri negli ultimi milioni di anni del Cretacico mostrano una 
diminuzione della diversit dei gruppi, testimonianza di un declino 
graduale che alla fine port all'estinzione. Uno studio statistico 
approfondito, realizzato da una quipe di ricercatori americani a
partire da ricerche sul campo intensive in una regione particolarmente
favorevole (il Montana), ha mostrato, nel 1991, che non vi sono indizi
circa la diminuzione della diversit dei dinosauri nel corso del
Maastrichtiano. Questo risultato, che sarebbe interessante confrontare
con studi analoghi in altre regioni del mondo, evidentemente  pi 
compatibile con una ipotesi catastrofista che con una gradualista.
Nonostante il favore che ancora incontra presso alcuni paleontologi,
l'ipotesi che vede una regressione marina come la causa delle estinzioni 
della fine del Cretacico deve probabilmente essere abbandonata.
5. Le anomalie geochimiche e mineralogiche sono prove di un evento
catastrofico?
Il rinnovato interesse per gli eventi catastrofici nella storia della
Terra  dovuto in larga misura alla scoperta di anomalie geochimiche,
concentrate in uno strato sottile, in rocce formatesi nel corso del 
passaggio tra il Cretacico e il Terziario, circa sessantacinque milioni di
anni fa. In particolare si riscontra un considerevole arricchimento in
iridio, un metallo normalmente molto raro nella crosta terrestre, 
segnalato nel 1980 da un gruppo di ricercatori americani in un sottile
strato d'argilla che segna il limite Cretacico-Terziario in Italia (fissato
con precisione dalle estinzioni dei foraminiferi planctonici). Questo 
livello argilloso ricco di iridio  stato successivamente identificato in
numerosi siti in tutto il mondo. Gli scopritori di queste anomalie 
geochimiche (W. e L. Alvarez e i loro collaboratori) le interpretarono
come la conseguenza di una catastrofe di origine extraterrestre, a 
seguito della collisione con la Terra di un asteroide ricco di iridio, 
di un diametro di circa 10 kilometri. L'energia sviluppata dall'impatto
avrebbe proiettato nell'atmosfera una enorme quantit di polveri ricche
di iridio. Prima di ricadere sulla superficie terrestre e formare il 
livello argilloso del limite Cretacico-Terziario, questa polvere avrebbe
oscurato l'atmosfera per alcuni mesi, impedendo alla luce del sole di 
raggiungere la superficie della Terra, interrompendo quindi i processi 
di fotosintesi. Il deterioramento della flora causato da questo evento 
sarebbe stato il punto di partenza di una catastrofe ecologica globale,
ulteriormente aggravata da drastici cambiamenti di temperatura. 
L'estinzione dei dinosauri e quella di numerose altre specie alla fine del
Cretacico sarebbe quindi il risultato di questa catastrofe di origine 
extraterrestre.
Questa ipotesi  stata accolta in modo diverso nel mondo scientifico;
molti paleontologi si sono mostrati a priori molto scettici nei 
confronti del ritorno di un neocatastrofismo, che ritenevano superato
dopo il 19esimo secolo, mentre un gran numero di geochimici, geofisici e
astrofisici hanno accolto favorevolmente questa ipotesi. Col passar del
tempo, gli indizi di un evento straordinario nella storia della Terra al
passaggio Cretacico-Terziario si sono moltiplicati, con la scoperta nei
livelli rocciosi relativi al limite in questione, di minerali con 
deformazioni da shock, indicatori di altissime pressioni (che potevano 
essere state prodotte dall'impatto), di sferule presumibilmente originatesi
al momento della collisione, eccetera.
Tuttavia, la reale natura di questo evento straordinario  stata oggetto
di un acceso dibattito: la sua origine, piuttosto che extraterrestre,
avrebbe potuto essere interna al globo terrestre? Questa discussione ha
avuto inizio con la scoperta di considerevoli quantit di iridio nei 
prodotti portati in superficie da alcuni vulcani che emettono lave 
basaltiche, in particolare alle Hawaii e a Runion. Questi vulcani sorgono
in corrispondenza di punti caldi, zone della superficie terrestre in cui
i flussi di risalita, detti pennacchi, portano in superficie materiale
fuso proveniente dalle regioni profonde del mantello della Terra, che
si pensa presentino alte concentrazioni di iridio. Secondo una ipotesi
elaborata principalmente dal geofisico francese Vincent Courtillot, gli
eventi della fine del Cretacico sarebbero legati al parossismo 
dell'attivit vulcanica legata a un punto caldo, della quale si trovano
tracce tangibili nei Trapps del Deccan, in India. Questi sono costituiti 
dalla enorme sovrapposizione di colate basaltiche, dello spessore di molte
migliaia di metri, che si estendono per centinaia di migliaia di kilometri
quadrati.
Recenti datazioni con metodi paleontologici, magnetostratigrafici e
radiometrici hanno dimostrato che la messa in posto dei Trapps del
Deccan  avvenuta in un tempo relativamente breve su scala geologica, 
dell'ordine di cinquecento o mille anni, e questo periodo di intensa
attivit vulcanica continua anche dopo il passaggio Cretacico-Terziario.
L'anomalia che riguarda l'iridio avrebbe quindi come causa questo 
tipo di vulcanismo (legato al punto caldo che oggi  situato sotto
l'isola di Runion). I quarzi che presentano deformazioni da shock
avrebbero potuto formarsi ad alte pressioni all'interno dei condotti
vulcanici (anche se questa ipotesi  molto discussa). Per quanto 
riguarda gli effetti sugli esseri viventi, le polveri e i gas vulcanici 
emessi nel corso delle eruzioni del Deccan avrebbero avuto conseguenze 
disastrose sull'ambiente del pianeta, che avrebbe condotto (come 
nell'ipotesi dell'impatto) alla rottura di diverse catene alimentari e 
alle estinzioni osservate. Questa situazione di degrado ambientale 
generalizzato sarebbe durata per centinaia di migliaia di anni.
L'esistenza dei Trapps del Deccan  un fatto incontestabile; l'ipotesi
vulcanica ha incontrato un certo consenso tra coloro che esitano ad
ammettere che l'evoluzione degli organismi viventi sia stata influenzata
da cause extraterrestri. Tuttavia, questa ipotesi mostra alcuni punti 
deboli. In primo luogo, il vulcanismo basaltico del Deccan non  di
tipo esplosivo, come  necessario ipotizzare per spiegare la distribuzione
dell'iridio su tutta la superficie del globo. Inoltre, soltanto chiamando
in causa un evento di origine extraterrestre potrebbe spiegarsi
la presenza di alcuni indizi geochimici. Uno di questi casi riguarda le
magnetiti nickelifere segnalate dai ricercatori francesi Eric Robin e
Robert Rocchia in numerosi siti in cui affiora il limite
Cretacico-Terziario. Queste magnetiti sono degli specifici indicatori di
materia meteoritica surriscaldata e ossidata nell'atmosfera e, secondo i 
loro scopritori, la loro presenza proverebbe in modo definitivo l'avvenuto
impatto al limite Cretacico-Terziario. La scoperta nello Yucatan (Messico)
di una struttura geologica di grandi dimensioni che potrebbe corrispondere
al cratere di impatto, cos a lungo cercato, conforterebbe l'ipotesi 
extraterrestre.
6. Uno scenario per l'estinzione dei dinosauri
Se appare sempre pi probabile che un oggetto extraterrestre di
grandi dimensioni sia entrato in collisione con la Terra alla fine del
Cretacico, resta da capire come un evento di ordine fisico abbia potuto
provocare le estinzioni osservate, in particolare quella dei dinosauri.
Per molto tempo  stato difficile spiegare il carattere selettivo delle
estinzioni della fine del Cretacico: perch i dinosauri scomparvero
completamente, mentre altri rettili come i coccodrilli, le lucertole, i
serpenti e le tartarughe sopravvissero senza esserne coinvolti? Alcune
versioni delle ipotesi catastrofiste implicano eventi di una tale violenza
che ci si chiede come anche il pi piccolo degli esseri viventi abbia
potuto sopravvivere. Anualmente si tende a preferire una ipotesi che
tenga conto sia dell'impatto del meteorite, sia della selettivit delle
estinzioni. Questa ipotesi, proposta nel 1984 da chi scrive e
ripresa in modo molto pi dettagliato nel 1992 dai ricercatori americani
Sheehan e Fastovsky, chiama in causa l'interruzione di alcune catene 
alimentari basate sui vegetali. In numerosi luoghi dell'America 
settentrionale si  osservato che l'anomala concentrazione dell'iridio del
limite Cretacico-Terziario  accompagnata da una profonda perturbazione
della flora, rivelata dallo studio dei pollini e delle spore conservate 
nei sedimenti lacustri, dove l'iridio  stato individuato. Al picco
di concentrazione dell'iridio corrisponde un picco relativo alle
spore delle felci, dovuto a una consistente diminuzione dell'abbondanza 
dei pollini delle angiosperme. Al di sotto del livello ricco di iridio,
il rapporto fra le felci e le piante con fiori ritorna normale. Di una
crisi breve e reversibile nel mondo vegetale si sono trovati indizi
anche in altri siti, sempre in corrispondenza del limite
Cretacico-Terziario (ad esempio a Hokkaido, in Giappone).
Possiamo pertanto delineare il seguente scenario per spiegare la 
scomparsa dei dinosauri in seguito all'impatto di un asteroide. 
La conseguenza pi importante di questo impatto  stata l'immissione 
nell'atmosfera di una grandissima quantit di polveri, che avrebbe 
impedito ai raggi del sole di raggiungere la superficie terrestre, o 
avrebbe comunque agito da filtro, rendendo impossibile la fotosintesi. 
La vegetazione quindi diminu rapidamente, privando i grandi erbivori 
terrestri ( il caso dei dinosauri) di tutte le risorse alimentari. 
L'interruzione di questa catena alimentare provoc dapprima l'estinzione
dei dinosauri erbivori, poi quella dei predatori (i dinosauri carnivori) 
che di essi si nutrivano. Al contrario, le catene alimentari che non erano
basate sui vegetali viventi furono solo parzialmente colpite. Per quanto 
riguarda in particolare, gli animali di acqua dolce (fra i vertebrati 
pesci, anfibi, alcune tartarughe, coccodrilli), dove la maggior parte 
delle catene alimentari si basa su detriti organici in sospensione, le
estinzioni al limite Cretacico-Terziario furono molto limitate. Lo stesso 
discorso vale per gli organismi che si nutrivano di materia organica in 
decomposizione nell'humus (vermi, insetti, eccetera) e delle catene
alimentari fondate su di essi, comprendenti piccoli rettili (lucertole,
tartarughe terrestri) e gran parte dei mammiferi di piccole dimensioni 
del Cretacico superiore.
Questo scenario, che deve essere approfondito e sviluppato, sembra
spiegare abbastanza bene le estinzioni selettive osservate in ambiente
continentale. Pu essere applicato anche all'ambiente marino, dove si
registra l'abbattimento delle catene alimentari fondate sul fitoplancton
e una maggiore resistenza dei gruppi di animali bentonici, filtratori
della materia organica presente nel sedimento.
Questo scenario si accorda bene con l'idea dell'impatto meteoritico, 
in quanto consente di scartare l'ipotesi di una distruzione a lungo
termine del mondo vegetale. Nell'ipotesi di una oscurit durata alcuni
mesi, prima che le polveri immesse nell'atmosfera ricadano sulla 
superficie terrestre a formare il livello argilloso arricchito in iridio, 
la vegetazione ha potuto ricostituirsi partendo da semi, spore e rizomi 
(le felci sono fra le prime piante a ricolonizzare il terreno, come si 
osserva oggi dopo l'incendio di una foresta). Se le condizioni nefaste per
la vegetazione fossero durate troppo a lungo, gli ecosistemi non sarebbero
stati in condizione di recuperare come fecero all'inizio del Terziario.
Nonostante sia stata di breve durata, rispetto alla scala dei tempi
geologici, la catastrofe della fine del Cretacico fu fatale ai dinosauri.
Questo fu un evento che ebbe ripercussioni cruciali nella storia degli
esseri viventi.
7. Il mondo dopo i dinosauri
Descrivere l'evoluzione degli esseri viventi dopo la scomparsa dei
dinosauri non fa parte evidentemente degli scopi di questo libro. Non
si pu fare a meno di sottolineare ancora una volta l'importanza che
questa scomparsa ebbe nella storia dei vertebrati. Come detto in 
precedenza, i mammiferi comparvero nel Triassico, quasi contemporaneamente
ai dinosauri. Per pi di centocinquanta milioni di anni si sono
evoluti e diversificati notevolmente, ma sono rimasti, se cos si pu
dire, all'ombra dei dinosauri, ai quali non furono in grado di contendere 
le nicchie ecologiche. Dalla fine del Triassico sino al Cretacico terminale
i vertebrati terrestri di dimensioni medie e grandi furono quasi
esclusivamente dinosauri; nessun mammifero mesozoico conosciuto
supera le dimensioni di un gatto e molti di questi sembrano essere stati
forme arboricole e notturne.
Dopo l'estinzione dei dinosauri i mammiferi sopravvissuti trovarono,
in alcuni casi, continenti vuoti, sui quali conobbero la straordinaria
radiazione evolutiva, preludio al mondo attuale. Tuttavia, bisogna 
attendere milioni di anni per veder comparire grandi mammiferi,
confrontabili per dimensioni ad alcuni dinosauri di taglia media.
Il paleontologo canadese Dale Russell ha immaginato che alcuni
piccoli teropodi avrebbero potuto diventare creature intelligenti di 
aspetto umanoide, se la loro evoluzione non si fosse arrestata a causa 
della crisi della fine del Cretacico. Senza giungere alle estreme
conseguenze di questa ipotesi,  possibile pensare che l'evoluzione dei 
mammiferi (e quindi quella della nostra specie) non sarebbe stata la 
stessa se una catastrofe non avesse messo fine al dominio dei dinosauri. 
Non ci sono gli elementi per ritenere, come troppo spesso si afferma, 
che i dinosauri fossero destinati all'estinzione, e il caso fortuito 
di un impatto tra la Terra e un asteroide sembra proprio aver avuto un 
ruolo determinante nella successiva evoluzione degli esseri viventi 
sulla Terra.
Non si pu fare a meno, per concludere, di attenuare questa affermazione:
parlare di estinzione dei dinosauri alla fine del Cretacico 
esatto soltanto se si esclude il gruppo dei loro discendenti, estremamente
modificati: gli uccelli. Come abbiamo visto, tutto fa pensare
che gli antenati degli uccelli vadano ricercati fra alcuni piccoli 
dinosauri teropodi. Sotto questo punto di vista, i discendenti dei 
dinosauri sono ancora tra noi, e in gran numero, rappresentati anualmente
da oltre 8.000 specie di uccelli (contro circa 6.000 specie di mammiferi).
CONCLUSIONI
Fra le migliaia di organismi estinti che la paleontologia ha riportato
alla luce in appena due secoli, i dinosauri occupano un posto a parte.
Molti di loro sono pi familiari al grande pubblico (soprattutto fra i
giovanissimi) di quanto non lo siano animali viventi oggi. Questa 
popolarit  stata favorita e amplificata dalla letteratura e dal cinema. 
Nel 1853 Charles Dickens fa riferimento a Megalosaurus nel suo romanzo 
Bleak House e il poeta tedesco Victor von Scheffel introduce nel
1854 un Iguanodon nel suo poema comico L'ultimo ittiosauro. Nel
1912, venne pubblicato il celebre romanzo d'avventura di Conan Doyle
The lost world (Il mondo perduto), nel quale alcuni esploratori scoprono
nel cuore del Sud America un altopiano popolato da dinosauri. Da
allora i dinosauri hanno avuto un ruolo di primo piano in un numero
incalcolabile di romanzi e di fumetti di fantascienza. Nel 1914, un 
sauropode  stata la vedette di uno dei primi cartoni animati, 
Gertie the Dinosaur, dell'americano Winsor McCay - precursore della celebre
sequenza di Fantasia di Walt Disney dedicata ai dinosauri e alla loro
estinzione, sul tema musicale della Sagra della Primavera di Stravinsky.
Nel 1925, Il mondo perduto viene portato sugli schermi, con i dinosauri 
animati di Willis O'Brien, che qualche anno pi tardi doveva
far rinascere queste creature scomparse in un capolavoro del cinema
fantastico, King Kong. Da ailora in poi i dinosauri non hanno pi 
abbandonato gli schermi.
Soggetti di romanzi e di film, modelli per giochi e gadgets, supporti
pubblicitari, i dinosauri sono senza dubbio di moda e il successo delle
esposizioni a loro dedicate lo conferma. Sicuramente  un merito delle
scienze paleontologiche quello di aver fatto rivivere cos bene 
animali i cui ultimi rappresentanti si sono estinti da sessantacinque 
milioni di anni e che nessun essere umano ha mai potuto osservare in vita.
Non si pu fare a meno di interrogarsi sulle cause di questo successo,
evocare il gigantismo e la bizzarria di molti di loro. Si pu ammettere
una corrispondenza fra l'immagine che la paleontologia ci ha dato dei
dinosauri e alcuni bisogni dello spirito umano ai quali, in passato, 
hanno risposto dragoni e altre creature favolose. Ma l'immagine dei 
dinosauri oggi non  pi soltanto quella di mostri temibili: entrare in
un negozio di giocattoli ci mostra chiaramente come questa immagine sia
diventata ambigua, con il feroce tirannosauro pi o meno robotizzato
accanto ai simpatici ceratopsidi e sauropodi di pelouche. Comunque
non bisogna dimenticare l'aspetto commerciale: i dinosauri si vendono 
bene, quindi vengono sfruttati in tutti i modi possibili. Resta da
svolgere soltanto una indagine - interessante a priori - sul posto che i
dinosauri occupano nell'immaginario collettivo. Ma qui si abbandona
il campo della paleontologia per entrare in quello della psicologia...
APPENDICE: I grandi giacimenti di dinosauri nel mondo.
Si conoscono resti di dinosauri in numerosissime regioni del mondo.
La lista che segue non pretende di essere esaustiva e presenta, in 
ordine stratigrafico, le principali formazioni geologiche contenenti 
fossili di questo tipo.
1. Triassico
1) Europa. Numerosi scheletri di prosauropodi (Plateosaurus in
particolare) provengono dai depositi del Norico (Triassico superiore)
della Germania e delle regioni limitrofe (Svizzera e Francia orientale).
Recentemente dinosauri molto simili sono stati trovati in Groenlandia.
Numerose sono le piste di dinosauro del Triassico superiore, presenti
soprattutto nei pressi del Massiccio Centrale francese e in Svizzera
(Una singola impronta, probabilmente lasciata da un piccolo dinosauro, 
 presente nei livelli triassici (Carnico medio) di Monte Serra (Monti
Pisani, Toscana). Se il dato fosse confermato, si tratterebbe dell'impronta
di uno dei pi antichi dinosauri conosciuti. La presenza di dinosauri  
confermata dalle piste rinvenute sul Monte Pelmetto (Cadore, Belluno)
nelle rocce della dolomia principale (Norico, Triassico superiore). 
Sono state individuate un centinaio di impronte appartenenti a 
piccoli teropodi, prosauropodi e ornitischi).
2) Asia. Per molto tempo i resti di prosauropodi (Lufengosaurus,
eccetera) trovati in abbondanza nei livelli rossi di Lufeng, nello Yunnan
(Cina meridionale), sono stati riferiti al Triassico superiore, ma secondo
alcuni autori sarebbero in realt ascrivibili alla base del Giurassico.
Resti di prosauropodi sono stati segnalati in depositi del Triassico 
superiore in India.
3) Africa. I principali giacimenti triassici africani, contenenti 
soprattutto prosauropodi, sono ubicati in Africa australe (parte inferiore
della Formazione di Elliot, Norico). In Marocco  stato segnalato un
prosauropode molto antico (Azendohsaurus) in rocce del Carnico medio 
(Formazione di Argana).
4) America meridionale. I pi antichi dinosauri conosciuti (i saurischi
Eoraptor e Herrerasaurus, l'ornitischio Pisanosaurus) provengono dalla 
Formazione di Ischigualasto (Carnico medio) dell'Argentina. In Brasile, 
un dinosauro primitivo, Staurikosaurus,  stato rinvenuto nella 
Formazione di Santa Maria (Carnico). Dinosauri triassici pi recenti,
soprattutto prosauropodi, provengono da depositi del Norico in 
Argentina (Formazioni di Los Colorados e di El Tranquilo).
5) America settentrionale. I principali giacimenti di dinosauri triassici
nordamericani si trovano in Arizona e in Nuovo Messico (Formazione di 
Chinle, di et compresa tra il Carnico e il Norico, contenente
soprattutto il teropode Coelophysis) e in Texas (Gruppo di Dockum).
Le piste di dinosauro sono frequenti nei depositi del Triassico superiore
del Gruppo di Newark, affioranti nella costa Nord-orientale degli
Stati Uniti.
2. Giurassico
1) Europa. I dinosauri dell'inizio del Giurassico sono piuttosto rari
in Europa, perch questo periodo  rappresentato soprattutto da depositi
marini. Livelli contenenti impronte sono conosciuti in Francia
(Vende, Lozre, Aveyron)
(In localit Lavini di Marco, presso Rovereto (Trento), nei calcari grigi 
dell'inizio del Giurassico, sono state di recente scoperte numerose piste
di dinosauro. Le impronte sono state riferite a teropodi e a 
forme primitive di sauropodi e di ornitopodi)
I principali resti scheletrici provengono dalla costa meridionale 
dell'Inghilterra (l'ornitischio Scelidosaurus del Sinemuriano) e 
dalla Normandia (il teropode Liliensternus, dell'Hettangiano della Manche).
In rocce un poco pi recenti (Toarciano) sono stati trovati, in Germania, 
il sauropode Ohmdenosaurus e l'ornitischio Emausaurus.
Per quanto riguarda il Giurassico medio, in Inghilterra i depositi del
Batoniano contengono soprattutto il teropode Megalosaurus e il sauropode
Cetiosaurus. Per il Calloviano si conoscono dinosauri (in particolare
il teropode Eustreptospondylus e lo stegosauro Lexovisaurus)
nell'Oxford Clay in Inghilterra e in Normandia. Dinosauri del Giurassico
superiore (teropodi, sauropodi, stegosauri, eccetera) sono stati segnalati
in Inghilterra, in Normandia, nel Boulonnais, nel Giura e in Portogallo.
I calcari litostratigrafici del Giurassico superiore (Titonico) della 
Baviera e della Provenza hanno restituito resti del piccolo teropode
Compsognathus.
2) Asia. Si  fatto riferimento in precedenza della possibilit che gli
strati a prosauropodi di Lufeng siano da ascrivere al Giurassico inferiore.
In India nella Formazione di Kota (Giurassico inferiore-medio)  stato
trovato il sauropode primitivo Barapasaurus.
Per il Giurassico medio, la fauna pi importante  quella della parte
inferiore della Formazione di Shaximiao, del Sichuan (Cina), di cui
fanno parte sauropodi (Shunosaurus), teropodi (Gasosaurus), stegosauri 
primitivi (Huayangosaurus) e ornitopodi (Yandusaurus).
I dinosauri del Giurassico superiore sono ben rappresentati in Cina
(parte superiore della Formazione di Shaximiao nel Sichuan, con il
sauropode Mamenchisaurus, il teropode Yuangshuanosaurus, lo stegosauro 
Tuojiangosaurus). Resti di teropodi e sauropodi provengono
anche dalla Formazione di Sao Khua, in Thailandia.
3) Africa. I dinosauri africani del Giurassico inferiore sono ben 
conosciuti in Sud Africa e nel Lesotho (parte superiore della Formazione
di Elliot, Formazione di Clarens), con prosauropodi e ornitischi 
(Lesothosaurus). Anche il sauropode primitivo Vulcanodon, dello 
Zimbabwe,  riferibile al Giurassico inferiore.
Per il Giurassico medio sono stati trovati resti di sauropodi nei 
depositi del Batoniano del Marocco e del Madagascar.
Una delle principali faune del Giurassico superiore  quella di 
Tendaguru in Tanzania, con i sauropodi Brachiosaurus e Dicraeosaurus,
il teropode Elaphrosaurus, lo stegosauro Kentrosaurus e l'ornitopode
Dryosaurus.
4) America meridionale. Nei depositi del Giurassico medio dell'Argentina
(Formazione di Canadon Asfalto) sono presenti teropodi (Piatnitzkysaurus)
e sauropodi (Patagosaurus).
5) America settentrionale. Dinosauri del Giurassico inferiore sono
stati rinvenuti nel Canada orientale (Nuova Scozia) e soprattutto nelle
regioni Sud-orientali degli Stati Uniti (Formazione di Kayenta, 
Hettangiano-Sinemuriano), con il teropode Dilophosaurus e l'ornitischio
Scutellosaurus.
I dinosauri del Giurassico superiore sono particolarmente ben 
rappresentati nella Formazione di Morrison (Kimmeridgiano-Titonico)
dell'America Nord-occidentale (Montana, Wyoming, Utah, Colorado,
Nuovo Messico, eccetera) con sauropodi (Diplodocus, Apatosaurus, 
Camarasaurus), teropodi (Allosaurus, Ceratosaurus), stegosauri 
(Stegosaurus) e ornitopodi (Camptosaurus, Dryosaurus).
3. Cretacico
1) Europa. I dinosauri del Cretacico inferiore europeo sono ben 
conosciuti nei depositi del Wealdiano (Valanginiano-Barremiano) del
Sud dell'Inghilterra, con l'ornitopode Iguanodon, l'anchilosauro 
Hylaeosaurus, il teropode Baryonyx e alcuni sauropodi. Iguanodon  
frequente nei depositi della stessa et in Belgio (giacimento di 
Bernissart), in Germania, nella parte orientale del bacino di Parigi,
in Spagna e in Romania.
In Inghilterra, in Normandia e nello Champagne (Francia) sono
stati trovati dinosauri in depositi del Cretacico inferiore un po' pi 
recenti.
(Di recente, ossa di un sauropode (presumibilmente un brachiosauride) e 
impronte di teropodi di media e grande taglia sono state rinvenute in 
rocce calcaree del Cretacico inferiore affioranti in diverse localit 
dell'Istria. Rocce analoghe affiorano in Friuli e in Puglia, ma
sino a oggi non hanno restituito nessun fossile di dinosauro. La prima 
testimonianza diretta della presenza di dinosauri in depositi italiani 
 costituita dallo scheletro di un piccolo teropode (forse un giovane 
dromeosauride), rinvenuto nei calcari marnosidel Cretacico inferiore
(Barremiano-Aptiano) di Pietraroia (Benevento).
I dinosauri dell'inizio del Cretacico superiore sono rari in Europa,
rappresentati da resti frammentari in Inghilterra e in Francia. Ricche
faune a dinosauri, invece, provengono da depositi del Campaniano e
soprattutto, del Maastrichtiano presenti in Austria (strati di Gosau,
Carnpaniano, in particolare con l'anchilosauro Struthiosaurus), in
Spagna, in Francia meridionale (dove una fauna del Maastrichtiano
inferiore dominata da titanosauri  sostituita nel Maastrichtiano 
superiore da una fauna dominata da adrosauri) e in Transilvania (fauna del
Maastrichtiano superiore con titanosauri e adrosauri).
2) Asia. Dinosauri del Cretacico inferiore sono noti soprattutto in
Mongolia, in Siberia, in Cina e in Thailandia. Il capostipite dei 
ceratopsi, Psittacosaurus,  diffuso in tutte queste regioni 
nell'Aptiano-Albiano, talvolta accompagnato da altre forme (ornitomimosauri
primitivi, sauropodi, iguanodontidi).
All'inizio del Cretacico superiore sono riferibili depositi della
Mongolia interna (Iren Dabasu) con adrosauri primitivi.
Faune del Cretacico superiore (Santoniano-Maastrichtiano) sono
ben conosciute in Mongolia e comprendono diversi teropodi (Velociraptor, 
Tarbosaurus, ornitomimosauri, oviraptorosauri), sauropodi (Nemegtosaurus), 
segnosauri, adrosauri (Saurolophus), anchilosauri (Pinacosaurus), 
ceratopsi (Protoceratops) e pachicefalosauri. Dinosauri del Cretacico 
superiore sono presenti anche in Cina, con gli adrosauri Tanius e 
Tsintaosaurus.
La fauna indiana di questa epoca (Formazione di Lameta, Maastrichtiano)
 di tipo gondwaniano con titanosauri e abelisauridi.
3) Africa. La presenza di dinosauri del Cretacico inferiore  segnalata
in Africa nel Sahara, in particolare in Niger (Formazione di Elrhaz,
Aptiano) con l'iguanodontide Ouranosaurus, sauropodi, teropodi, eccetera.
Le forme dell'inizio del Cretacico superiore (Cenomaniano) sono
rappresentate in Egitto (oasi di Baharia) e in Marocco dal teropode
Spinosaurus in particolare. Dinosauri del Cretacico superiore sono
presenti anche in Sudan e in Madagascar (Campaniano, con titanosauri e
un presunto abelisauride).
4) America meridionale. Oltre a diverse piste trovate in Brasile, i 
dinosauri del Cretacico inferiore sudamericano sono stati segnalati 
soprattutto in Argentina, con l'abelisauride Carnotaurus (Formazione di
Gorro Frigio, Albiano).
Giacimenti del Cretacico superiore sono molto numerosi in Brasile
(Formazione di Bauru) e soprattutto in Argentina (Formazioni di Los
Alamitos, di Lecho, di Rio Neuquen e altri, prevalentemente di et
Campaniano-Maastrichtiano). La fauna  composta da titanosauri,
abelisauridi, ma anche da qualche adrosauro, proveniente dalle regioni
settentrionali.
5) Antartide. Nella Penisola antartica sono stati scoperti resti di 
dinosauri (anchilosauri, ipsilofodontidi) del Cretacico superiore 
(Campaniano).
6) Australia. Una associazione faunistica a dinosauri  stata segnalata
nei depositi dell'Aptiano-Albiano del Nuovo Galles del Sud (Gruppo di 
Otway) caratterizzata dalla presenza di ipsilofodontidi. Da
formazioni di et analoga del Queensland provengono l'iguanodontide 
Muttaburrasaurus e l'anchilosauro Minmi. La Formazione di Winton, 
del Cretacico superiore,  conosciuta soprattutto per la presenza di
un gran numero di piste.
7) America settentrionale. La presenza di dinosauri del Cretacico
inferiore  testimoniata soprattutto nei depositi della Formazione di
Cloverly (Aptiano) del Montana, con il teropode Deinonychus e
l'ornitopode Tenontosaurus. La formazione di Lakota (Barremiano) del
Sud Dakota ha restituito resti di Iguanodon. Impronte di teropodi e
sauropodi sono numerose nella Formazione di Glen Rose (Aptiano-Albiano)
del Texas.
I giacimenti a dinosauri del Cretacico superiore (principalmente
Campaniano e Maastrichtiano) sono molto numerosi nelle regioni 
occidentali degli Stati Uniti e del Canada, dall'Alberta al Texas, con 
una fauna molto varia comprendente teropodi, adrosauri, ceratopsi, 
pachicefalosauri e anchilosauri. I sauropodi titanosauridi sono presenti 
soltanto nelle regioni pi a Sud. I dinosauri delle Formazioni di 
Judith River (Campaniano) e di Lance (Maastrichtiano, con Tyrannosaurus e
Triceratops) sono conosciuti particolarmente bene. Giacimenti polari
del Cretacico superiore sono stati scoperti nello Yukon e in Alaska.
SCALA DEI TEMPI GEOLOGICI, DIVISO PER ERE, PERIODI, EPOCHE E PIANI
STRATIGRAFICI:
Era: Mesozoico
Periodi:
TRIASSICO: da 220 milioni di anni fa a 190 milioni.
GIURASSICO: da 190 milioni a 140 milioni.
CRETACICO: da 140 milioni a 65 milioni.
Triassico, epoca inferiore (la pi antica, inizio 250 milioni 
di anni fa): Piano stratigrafico: Scitico (Werfeniano).
Triassico medio; piano dal pi antico al pi recente: Anisico; Ladinico.
Triassico superiore; piani: Carnico; Norico; Retico.
Giurassico Inferiore (detto anche Lias); piani: Hettangiano; 
Sinemuriano; Pliensbachiano; Toarciano.
Giurassico medio (o Dogger); piani: Aaleniano; Bajociano; Colloviano.
Giurassico superiore (o Malm); piani: Oxfordiano; Kimmeridgiano; Titoniano.
Cretacico inferiore; piani: Berriasiano; Valanginiano;
Hauteriviano; Barremiano; Aptiano; Albiano.
Cretacico superiore; piani: Cenomaniano; Turoniano; Coniaciano; Santoniano;
Campaniano; Maastrichtiano.
Glossario:
- Angiosperme: piante con fiori.
- Animali a sanguefreddo: animali che presentano la temperatura interna del 
corpo variabile in funzione della temperatura dell'ambiente esterno. 
Questi animali (come rettili e anfibi) sono pecilotermi (o eterotermi) in 
quanto hanno una temperatura corporea variabile ed ectotermi, cio hanno
una temperatura corporea funzione di quella dell'ambiente esterno.
- Animali a sangue caldo: animali che presentano la temperatura interna 
del corpo indipendente dalle condizioni di temperatura dell'ambiente 
esterno. Questi animali (mammiferi e uccelli) sono omeotermi, cio
mantengono quasi costante la temperatura interna del corpo, ed endotermi 
in quanto il metabolismo consente loro di avere una temperatura interna
corporea indipendente dalla temperatura esterna.
- Catena alimentare: in un ecosistema,  la struttura alimentare che 
comprende diversi livelli di organismi produttori e consumatori 
(ad esempio piante, erbivori, carnivori).
- Cicadee: piante simili a palme comparse nel Triassico, che ebbero una 
vasta diffusione nel Mesozoico; anualmente sono rappresentate da pochissimi
generi.
- Cretacico: ultimo periodo dell'era Mesozoica (da 140 a 65 milioni di
anni fa).
- Dimorfismo: presenza di due morfologie distinte nell'ambito della stessa 
specie, che in molti casi sono in relazione con le differenze fra maschio
e femmina (dimorfismo sessuale).
- Fisiologia: scienza che studia i processi della materia vivente e delle 
funzioni di organi e tessuti.
- Foraminifero: organismo marino unicellulare con guscio.
- Fossile: ci che si conserva di un organismo vissuto nel passato, 
conservato in rocce sedimentarie.
- Fossilizzazione: insieme dei processi che portano alla formazione di un 
fossile.
- Gastrolite: pietra usata da alcuni uccelli e da alcuni dinosauri per 
triturare il cibo nel ventriglio o nello stomaco.
- Genere: unit di classificazione che comprende una o pi specie 
correlate (ad esempio Velociraptor).
- Giurassico: periodo intermedio dell'era Mesozoica (da 190 a 140 milioni 
di anni fa).
- Gondwana: supercontinente dell'emisfero meridionale comprendente gli 
attuali America meridionale, Africa, Madagascar, India, Australia e
Antartide.
- Ittiosauri: rettili marini simili a delfini vissuti nell'era Mesozoica.
- Laurasia: supercontinente dell'emisfero senentrionale comprendente gli
attuali America settentrionale ed Eurasia.
- Mesozoico: era geologica comprendente Triassico, Giurassico e Cretacico 
(da 220 a 65 milioni di anni fa).
- Metabolismo: insieme di processi interni del corpo di un organismo, come, 
ad esempio, la degradazione del cibo per liberare energia.
- Monofiletismo: origine di gruppi diversi di organismi da un unico
antenato comune.
- Paleontologia: scienza che studia gli organismi vissuti nel passato 
geologico in base ai loro resti fossili.
- Pangea: supercontinente che alla fine dell'era Paleozoica e all'inizio 
dell'era Mesozoica comprendeva tutte le terre emerse.
- Pterosauri: rettili volanti del Mesozoico.
- Radiazione evolutiva: diffusione di organismi in nuovi ambienti a seguito 
dell'acquisizione di nuovi caratteri (radiazione adattativa).
- Specie: unit di classificazione di base. Un genere pu comprendere pi 
specie (ad esempio Iguanodon bernissartensis, Iguanodon mantelli).
- Tecodonti: rettili triassici da cui si originarono dinosauri, pterosauri 
e coccodrilli.
- Terziario: era geologica che segue il Mesozoico (da 65 a 1,7 milioni
di anni fa)
- Tetide: oceano che nel Mesozoico separava i supercontinenti Laurasia e 
Gondwana.
- Tettonica: branca della Geologia che studia i fenomeni che interessano 
la crosta terrestre e le sue trasformazioni. L'ipotesi della Tettonica 
delle Placche considera la crosta terrestre divisa in placche (o zolle),
in movimento relativo tra loro.
- Triassico: primo periodo dell'era Mesozoica (da 220 a 190 milioni di 
anni fa).
- Ventriglio: stomaco masticatore degli uccelli e di alcuni dinosauri,
in cui sono presenti i gastroliti.
Bibliografia essenziale:
Fra le traduzioni in italiano di opere di carattere generale riguardanti 
la paleontologia ricordiamo:
E. H. COLBERT, Animali e continenti alla deriva, Milano, Mondadori, 1977.
H e G. TERMIER, Gli animali preistorici, Roma, Newton Compton, 1978.
G.G. SIMPSON, I Fossili e la storia della vita, Bologna, Zanichelli, 1986.
Fra i testi di buon livello divulgativo in lingua italiana riguardanti pi
da vicino la classificazione, l'evoluzione, le scoperte e le ipotesi sui
dinosauri segnaliamo:
Autori vari, Sulle orme dei dinosauri, Venezia, Erizzo, 1984.
M.L. BOZZI, S. BRUNO, S. MAUGERI, Dinosauri: misteri svelati e nuove 
incognite, Firenze, Giunti, 1992.
S.J. CZERKAS, S.A. CZERKAS, Dinosauri, Novara, De Agostini, 1993.
A.J. DESMOND, L'enigma dei dinosauri. Rettili o animali a sangue caldo?, 
Roma, Newton Compton, 1979.
D. LAMBERT, DIAGRAM GROUP, I dinosauri dalla A alla Z. Milano, 
Vallardi, 1989.
C. MC GOVEN, Dinosauri e draghi sputafuoco, Milano, Sperling e Kupfer, 1993.
J.N. WILFORD, L'enigma dei dinosauri, Milano, Longanesi, 1987.
Una segnalazione particolare merita la raccolta di articoli comprendente
anche quelli sui dinosauri italiani:
G. LIGABUE (a cura di), Il tempo dei dinosauri, Milano, Le Scienze,
Quaderno n. 76,1994.
Per quel che riguarda l'immensa produzione in lingua inglese di particolare
interesse sono:
R.T. BAKKER, The Dinosaurus heresies, New York, William Morrow e Co., 1986.
S.M. CZERKAS E.C. OLSEN, Dinosaur Past and Present, volumi 1-2, Los 
Angeles, Natural History  Museum, 1987.
D.B. NORMAN, The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs, London,
Salamander Book, 1985.
D.B. WEISHAMPEL, P. DODSON, H. OMOLSKA (a cura di), The Dinosauria, 
Berkeley-Los Angeles-Oxford, University of California Press, 1990.
